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ujourd’hui, le nombre d’espèces vivantes décrites
approche deux millions. En fait, il en existerait, selon
les estimations, entre 10 et 30 millions. Parmi cette mul-
titude de formes vivantes, les mammifères

(4 200 espèces) représentent 0,25 pour cent de la diversité
de la faune terrestre. Chaque année, environ 10 000 nouvelles
espèces animales sont découvertes, dont cinq à dix espèces
de mammifères. Ces derniers suscitent un vif intérêt, parce
que bon nombre d’entre eux sont domestiqués, mais sur-
tout parce qu’ils sont nos plus proches parents. Reconsti-
tuer leur histoire évolutive, c’est faire un pas vers la
compréhension de nos origines. L’aventure de leur classifi-
cation a commencé en 1758, quand Carl von Linné, méde-
cin et botaniste suédois, a défini les mammifères pour la
première fois comme les animaux qui allaitent leurs petits.
Puis, les anatomistes et les paléontologues les ont répartis
en une vingtaine d’ordres et n’ont cessé de préciser leur clas-
sification. Aujourd’hui, ils ne sont plus les seuls à essayer
de reconstituer cette histoire évolutive : les biologistes
moléculaires sont entrés dans l’arène.

Les mammifères ont des protéines homologues, c’est-

à-dire dont les structures sont identiques, bien que la chaîne
des acides aminés qui les constitue diffère par endroits. Ces
«écarts» augmentent au fil du temps, entre deux espèces,
et ils sont approximativement proportionnels au temps
écoulé depuis que ces deux espèces ont divergé. Dès les
années 1960, les biologistes ont tiré profit de ces «horloges
biologiques» pour reconstruire les arbres généalogiques
des espèces, les phylogénies. Puis, avec les progrès de la
biologie moléculaire, ils ont délaissé l’étude des protéines
pour celle de l’

ADN

, et les phylogénies reconstruites à par-

tir de ces caractères moléculaires se sont multipliées,
retraçant l’histoire évolutive de tous les grands groupes
d’organismes vivants. Au début des années 1990, des dis-
cordances sont apparues. Par exemple, l’étude des gènes
des mitochondries (les «centrales» fournissant l’énergie aux
cellules et ayant leur propre

ADN

) et celle des gènes du

noyau cellulaire ont remis en cause l’origine unique des
archontes (c’est-à-dire les primates, chauves-souris, lémurs
volants et toupayes), pourtant établie par certains carac-
tères morphologiques. En 2001, des études indépen-
dantes, réalisées sur un large éventail d’espèces et sur

plusieurs séquences d’

ADN

ont convergé vers une nouvelle

phylogénie des mammifères placentaires (les mammi-
fères dotés d’un placenta qui assure les échanges entre le
fœtus et la mère, pendant la gestation). Cet arbre, diffé-
rent de l’arbre classique établi d’après les critères mor-
phologiques, rassemble les espèces en trois grands groupes,
correspondant chacun à une origine paléogéographique
commune de tous ses représentants actuels. Le premier
serait apparu en Afrique, il y a environ 130 millions d’an-
nées, le second en Amérique du Sud il y a 100 millions d’an-
nées, et les deux derniers sur les continents de l’hémisphère
Nord, il y a 95 millions d’années. Ce scénario nuance l’hy-
pothèse jusqu’alors admise, selon laquelle la diversifica-
tion des mammifères aurait été explosive au début de
l’ère tertiaire, il y a 65 millions d’années.

La classification morphologique

L’unité de base de la classification du monde du vivant
est définie par l’espèce, l’ensemble des individus qui peu-
vent se reproduire entre eux et dont la descendance est
fertile. Le genre rassemble plusieurs espèces similaires, puis
viennent la famille, l’ordre et enfin la classe. Des regrou-
pements intermédiaires, tels des sous-classes ou des super-
ordres sont parfois nécessaires. Les mammifères forment
une classe, divisée en trois sous-classes : les monotrèmes,
les marsupiaux et les placentaires. Les monotrèmes, tel l’or-
nithorynque (un animal d’Australie au bec aplati, aux pattes
palmées et à la fourrure brune), sont ovipares. En revanche,
les marsupiaux (les kangourous, par exemple) et les pla-
centaires sont vivipares, mais le développement de l’em-
bryon des marsupiaux est inachevé à la naissance et se
poursuit dans la poche marsupiale. Les monotrèmes auraient
divergé les premiers du tronc commun de l’arbre des mam-
mifères, faisant des marsupiaux le groupe frère des mam-
mifères placentaires. Nous examinerons ici la phylogénie
de ces derniers, pour lesquels les données moléculaires sont
les plus abondantes.

Les 18 ordres de mammifères placentaires sont classi-

quement définis par la présence, chez leurs représentants,
d’un caractère morphologique particulier. Par exemple, le
nombre d’incisives distingue les rongeurs des lagomorphes,

© POUR LA SCIENCE

- N° 303 JANVIER 2003

Une nouvelle classification
des mammifères

FRÉDÉRIC DELSUC

•

JEAN-FRANÇOIS MAUFFREY

•

EMMANUEL DOUZERY

En comparant des séquences d’

ADN

, des biologistes moléculaires ont reconstitué

l’histoire évolutive des mammifères placentaires : ils seraient nés en Afrique,
puis auraient migré et se seraient différenciés sur leurs nouveaux territoires au gré
de la dérive des continents, pour former, aujourd’hui, trois grands groupes.

l’ordre des lapins. Les premiers en ont deux par mâchoire,
alors que les seconds en ont quatre. Le nombre de phalanges
recouvertes d’un sabot corné est pair chez les artiodac-
tyles (la vache, le cochon, le chameau), alors qu’il est impair
chez les périssodactyles (le zèbre, le rhinocéros). Ces ordres
sont bien établis, et leur contenu n’a pas varié depuis leur
définition. En revanche, les relations de parentés entre les
ordres restent floues. Quels sont les ordres «frères» ou «cou-
sins»? Comment doit-on les regrouper? Aujourd’hui, les
définitions sur lesquelles ont été fondés les superordres
de l’arbre classique des mammifères ne semblent plus
pertinentes. Trois types de difficultés se posent : le carac-

tère qui définit un des superordres est parfois apparu ailleurs
par évolution convergente ; ou bien ce caractère n’est pas
présent chez tous les représentants du superordre ; enfin,
le superordre sert parfois de rebut à tous les individus que
l’on ne sait pas où classer. Les archontes sont un exemple
du premier cas : ils partagent un type d’articulation de la
cheville qui est également présent chez certains rongeurs.
Les ongulés illustrent le deuxième cas : ils sont censés avoir
des phalanges terminales aplaties, ce qui correspond à la
présence d’un sabot corné, mais ce caractère est à peine per-
ceptible chez certains représentants, ou disparaît complè-
tement chez d’autres, comme l’oryctérope, un animal

© POUR LA SCIENCE

- N° 303 JANVIER 2003

1. L’AFRIQUE SERAIT LE BERCEAU des mammifères placentaires, qui
y seraient apparus il y a environ 130 millions d’années. Il y a 100 mil-
lions d’années, lorsque l’Amérique du Sud s’est séparée de l’Afrique
et que s’est ouvert l’océan Atlantique, une partie de la faune serait
restée en Afrique, donnant naissance aux afrothériens (dont un des
descendants est l’éléphant), tandis que d’autres animaux auraient
continué à évoluer indépendamment en Amérique du Sud. Puis, il y a
95 millions d’années, une partie de la faune Sud-américaine aurait
migré, en passant par le Nord

(flèche verte)

ou par le Sud

(flèche

rose)

pour atteindre la Laurasie : la faune restée en Amérique du Sud

aurait évolué pour donner les xénarthres (dont les paresseux sont un
des représentants), tandis que la faune ayant migré dans l’hémi-
sphère Nord aurait donné naissance aux boréoeuthériens (par exemple,
les primates et les rongeurs). Autour du planisphère, on a placé quelques
représentants d’ordres peu connus de la classification des mammifères
placentaires, mais qui sont tous les cinq des afrothériens, au même
titre que l’éléphant et le lamantin : l’oryctérope

(a)

, le tenrec

(b)

, le

rat à trompe

(c)

, le daman

(d)

et la taupe dorée

(e)

t la

Téthys

Océan

Pacifique

Océan

Pacifique

Té

O. Arctique

AFROTHÉRIENS

XÉNARTHRES

BORÉOEUTHÉRIENS

d’Afrique, dont les phalanges sont plutôt effilées et portent
des griffes. Enfin, les insectivores constituent un ordre fourre-
tout où ont été rangés des animaux de morphologie simi-
laire. C’est dans ce contexte que les méthodes moléculaires
ont été employées, pour tenter d’établir les véritables
liens de parenté entre les ordres.

Les protéines et l’

ADN

ont mémorisé l’histoire évolu-

tive des organismes, dans la mesure où des mutations s’y
sont accumulées au fil du temps. Ces mutations sont des
remplacements, des insertions, ou des délétions (des
«trous») d’acides aminés ou de nucléotides. En analysant
les génomes d’un grand nombre d’espèces, on identifie des
caractères homologues, qui permettent de classer les espèces
dans un même clade, un ensemble regroupant tous les des-
cendants d’un même ancêtre commun et eux seuls. On
repère aussi les caractères qui, à première vue, semblent
homologues, mais qui, en réalité, ont été acquis par évo-
lution convergente. À partir de ces caractères homologues,
on reconstitue la phylogénie moléculaire des organismes
selon diverses méthodes de comparaison de leurs séquences
(voir l’encadré page 66).

Pour ce type d’études, on a d’abord comparé des séquences

d’

ADN

mitochondrial, puis on a étudié l’

ADN

nucléaire. L’

ADN

mitochondrial a été choisi parce qu’il est abondant dans les
cellules, qu’il est compact et qu’il est plus petit et, par consé-
quent, plus facile à analyser que l’

ADN

du noyau (environ

16 000 paires de bases chez les mammifères, contre quelques
milliards pour l’

ADN

nucléaire). Aujourd’hui, une cinquan-

taine de génomes mitochondriaux complets sont disponibles,
et quasiment tous les principaux groupes sont représentés.
De surcroît, on dispose de séquences de gènes mitochon-
driaux particuliers pour plusieurs centaines d’espèces. Tou-
tefois, l’

ADN

mitochondrial a un taux de mutations beaucoup

plus élevé que l’

ADN

nucléaire, probablement parce que la

chaîne respiratoire mitochondriale produit des radicaux oxy-
génés agressifs et parce que ses mécanismes de protection et
de réparation sont moins efficaces. L’abondance de ces muta-
tions rend les reconstitutions phylogénétiques plus hasar-
deuses, de sorte que l’utilisation de l’

ADN

nucléaire s’est

développée dans les études phylogéniques.

Une nouvelle classification

L’analyse de séquences d’

ADN

nucléaire a donné des résul-

tats parfois différents de ceux des phylogénies classiques.
Par exemple, les chauves-souris sont plus apparentées aux
taupes, qu’aux lémurs volants, avec lesquels elles étaient
auparavant regroupées. D’autres résultats ont mis en évi-
dence des regroupements jusque-là insoupçonnés, tels ceux
des cétacés et des hippopotames. Cette parenté oblige à
inclure les cétacés dans les artiodactyles (dont font partie
les hippopotames), alors qu’ils constituaient auparavant
deux groupes frères. Cétacés et artiodactyles forment désor-
mais le superclade des cétartiodactyles.

Puis, les biologistes moléculaires ont mis en évidence

un superordre, celui des afrothériens, qui regroupe des
mammifères d’origine africaine, tels les éléphants, les laman-
tins, les damans ou les tenrecs. Ce résultat, l’un des plus
fermement établi, bouleverse l’arbre des mammifères, car
les afrothériens comprennent des animaux auparavant épar-
pillés dans la classification morphologique. Certains ordres,
par exemple celui des insectivores, disparaissent, parce que
plusieurs des familles qui les constituaient sont rassem-

blées dans ces mêmes afrothériens. Dorénavant, les biolo-
gistes moléculaires reconnaissent quatre clades majeurs
de mammifères placentaires : les afrothériens, les xénar-
thres (paresseux, fourmiliers et tatous, qui étaient déjà
regroupés), les euarchontoglires, qui contiennent les anciens
archontes (primates, lémurs volants, toupayes), à l’excep-
tion des chauves-souris, et les glires (rongeurs, lapins), et
les laurasiathériens (dauphins, ruminants, chevaux, taupes),
dont le nom rappelle qu’ils sont originaires de Laurasie, le
supercontinent boréal du Crétacé (environ 142 à 65 millions
d’années). Comme une étroite parenté entre ces deux der-
niers clades a été mise en évidence, on a regroupé les
euarchontoglires et les laurasiathériens au sein des boréoeu-
thériens (les mammifères placentaires originaires de l’hé-
misphère Nord). Aujourd’hui, les mammifères placentaires
s’ordonnent donc en trois grands ensembles : afrothé-
riens, xénarthres et boréoeutheriens. Bien qu’ils aient
identifié ces trois clades majeurs, les biologistes molécu-
laires doivent encore résoudre les relations de parenté des
ordres qui les composent. Notamment, on ignore l’iden-
tité du groupe frère des primates.

L’influence de la biogéographie

Un scénario évolutif se dégage-t-il de ce nouvel ordon-
nancement des mammifères? En comparant les données
moléculaires et paléontologiques, les biologistes ont constaté
que les clades correspondent à des animaux d’origine
géographique commune. Lequel de ces clades aurait divergé
le premier? Quel est le scénario biogéographique expli-
quant l’origine des clades actuels ? Selon les dernières
analyses des données moléculaires, les afrothériens auraient
été isolés les premiers par l’ouverture de l’océan Atlantique
au sein du supercontinent austral (le Gondwana), il y a
100 millions d’années environ. Puis, un événement de dis-
persion des mammifères de l’Amérique du Sud vers le
supercontinent boréal (la Laurasie) aurait ensuite séparé
les xénarthres des boréoeuthériens, il y a environ 95 mil-
lions d’années. Ainsi, l’Amérique du Sud serait le berceau
des xénarthres, et les boréoeuthériens seraient apparus
sur les continents de l’hémisphère Nord, après avoir
quitté l’Amérique du Sud pour rejoindre la Laurasie. On
déduit de la bonne corrélation entre origine paléogéogra-
phique et affinité phylogénétique que la tectonique des
plaques semble avoir été un moteur de la diversification
des mammifères placentaires. Les groupes ancestraux, sépa-
rés parce que leurs aires géographiques de répartition se
scindaient, ont évolué séparément et ont été à l’origine
des principaux groupes actuels.

Remarquons que l’on retrouve des «insectivores»

dans deux des trois principaux clades, ce qui suggère qu’un
groupe ancestral de mammifères placentaires, doté d’un
plan d’organisation de type insectivore et isolé par la dérive
des continents, aurait ensuite donné naissance à tous les
groupes de mammifères actuels. Ces données montrent
que les mammifères placentaires seraient originaires du
Gondwana, et plus précisément d’Afrique, alors que les
données paléontologiques ont longtemps suggéré une ori-
gine plutôt laurasienne.

On déduit aussi du nouvel ordonnancement des mam-

mifères placentaires que plusieurs cas de convergences mor-
phologiques ont eu lieu au cours de leur évolution. Dans
la classification établie sur les caractères morphologiques,

© POUR LA SCIENCE

- N° 303 JANVIER 2003

Ornithorynques
et Échidnés

Kangourous
et Opossums

Paresseux

Fourmiliers

Taupes, Musaraignes,
Hérissons et Solenodontes

Taupes dorées

Tenrecs

Chauves-souris

MONOTRÈMES

MARSUPIAUX

FOLIVORA

VERMILINGUA

CINGULATA

LIPOTYPHLA

CHIROPTERA

PHOLIDOTA

ARTIODACTYLA

CETACEA

PERISSODACTYLA

CARNIVORA

dont CHRYSOCHLORIDAE

et TENRECIDAE

MACROSCELIDEA

TUBULIDENTATA

HYRACOIDEA

PROBOSCIDEA

SIRENIA

RODENTIA

SCANDENTIA

PRIMATES

DERMOPTERA

LAGOMORPHA

Lémurs volants

Hippopotames, Suidés,
Camélidés et Ruminants

Lapins et Pikas

Rongeurs

Rats
à trompe

Toupayes

Singes
dont l'Homme

Félins, Canins,
Pinipèdes, Ours

Oryctéropes

Dauphins et Baleines

Damans

Éléphants

Tatous

Chevaux,
Rhinocéros et Tapirs

Lamantins
et Dugongs

Pangolins

© POUR LA SCIENCE

- N° 303 JANVIER 2003

MONOTRÈMES

Ornithorynques
et Échidnés

MARSUPIAUX

Kangourous
et Opossums

Damans

Lamantins et Dugongs

HYRACOIDEA

SIRENIA

Éléphants

PROBOSCIDEA

AFROTHERIA

Oryctéropes

TUBULIDENTATA

Rats à trompe

MACROSCELIDEA

Taupes dorées

CHRYSOCHLORIDAE

Paresseux

FOLIVORA

XENARTHRA

Fourmiliers

VERMILINGUA

Tatous

CINGULATA

Rongeurs

RODENTIA

Lapins et Pikas

LAGOMORPHA

ARCHONT

OGLIRES

BOREOEUTHERIA

Toupayes

SCANDENTIA

Lémurs volants

DERMOPTERA

Singes et l'Homme

PRIMATES

Dauphins, Baleines,
Hippopotames, Suidés,
Camélidés et Ruminants

CÉTARTIODACTYLA

(PLA

CENT

AIRES)

EUTHERIA

URASIA

THERIA

Chevaux, Rhinocéros
et Tapirs

PÉRISSODACTYLA

Pangolins

PHOLIDOTA

CARNIVORA

Chauves-souris

CHIROPTERA

Taupes, Musaraignes,
Hérissons et Solénodontes

EULIPOTYPHLA

Tenrecs

TENRECIDAE

6
5

24
18

275

2014

233

298

270

925

385

a classification des mammifères placentaires établie d’après les carac-
tères morphologiques (à gauche) diffère de la classification fondée

sur les données moléculaires du séquençage de l’

ADN

(à droite). Les

mammifères placentaires s’ordonnent en trois grands groupes : les
afrothériens (Afrotheria), les xénarthres (Xenarthra), les boréoeuthériens
(Boreoeutheria), qui rassemblent les euarchontoglires et les laurasia-
thériens. Les groupes d’origine biogéographique commune (en violet,
pour l’Afrique, en vert pour l’Amérique du Sud, en bleu pour l’Eurasie
exclusivement et en orange pour la Laurasie, c’est-à-dire l’Eurasie et

l’Amérique du Nord) sont dispersés sur l’arbre classique, alors qu’ils sont
regroupés dans l’arbre moléculaire. Les relations en pointillés sont les
moins bien établies des arbres. On a indiqué, pour chaque groupe, le
nombre approximatif d’espèces répertoriées.

Parmi les résultats nouveaux apportés par cet arbre, citons que

de proches parents des chauves-souris sont les taupes, alors
qu’on les regroupait auparavant avec les lémurs volants ; que les
hippopotames sont des cousins des cétacés ; que les taupes
dorées sont plus proches des éléphants que des vraies taupes.

La classification des mammifères placentaires revisitée

Arbre morphologique

Arbre moléculaire

les xénarthres ou les glires étaient déjà regroupés. En
revanche, les représentants du clade des afrothériens ou
ceux du clade des boréoeuthériens ne l’étaient pas, et ne
l’ont été que par la classification fondée sur l’étude des
gènes. Ainsi, l’adaptation rapide et convergente d’espèces
non apparentées à des niches écologiques semblables a mas-
qué leurs liens de parenté. De telles adaptations conver-
gentes sont apparues de façon indépendante chez les
afrothériens et les laurasiathériens. Par exemple, on retrouve
des ongulés et des animaux aquatiques dans les deux clades.

Quelques équipes étudient d’autres caractères à l’échelle

des gènes, tels que l’insertion ou la délétion de segments
géniques plus ou moins longs. À l’échelle des chromosomes,
les «éléments transposables» (des séquences d’

ADN

mobiles

sans fonction apparente, mais capables de changer de
place dans un génome) sont de bons marqueurs de l’his-
toire évolutive des organismes, car leur mécanisme d’in-
sertion est irréversible, de sorte que la probabilité d’observer
des convergences est quasi nulle. D’autres caractères, tel
l’ordre des gènes le long de la molécule d’

ADN

mitochon-

drial, sont également utilisés.

Aujourd’hui, le séquençage du génome nucléaire humain

est quasiment terminé. Quel sera le prochain génome à être
décrypté ? Celui du chimpanzé est en cours, ainsi que
celui du rat et celui de la souris. Malheureusement, ces
quatre espèces appartiennent au même clade, celui des euar-

chontoglires. À cause de leur importance économique et
vétérinaire, on devrait ensuite séquencer le génome des ani-
maux domestiques (porc, vache et mouton) et des animaux
de compagnie (chien et chat), qui sont des laurasiathériens.
Des représentants des deux clades les plus anciens devront
encore être étudiés : les afrothériens et les xénarthres. Alors
seulement, on saura comment le génome des mammifères
placentaires a évolué, et l’on comprendra mieux les secrets
de notre propre génome.

Frédéric D

ELSUC

, Jean-François M

AUFFREY

et Emmanuel

J.P. D

OUZERY

sont phylogénéticiens au Laboratoire de paléon-

tologie, paléobiologie et phylogénie de l’Institut des sciences
de l’évolution de l’Université Montpellier II.

O. M

ADSEN

et al., Parallel adaptative radiations in two major clades

of placental mammals, in Nature, vol. 409, pp. 610-614, 2001.
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et al., Molecular phylogenetics and the origins of pla-

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et al., Resolution of the early placental mammal radia-

tion using Bayesian phylogenetics, in Science, vol. 294, pp.2348-2351,
2001.
J.-L. H

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, Une brève histoire des mammifères, Belin, 2001.

G. L

ECOINTRE

et H. L

UYADER

, Classification phylogéné-

tique du vivant, Belin, 2001.

- N° 303 JANVIER 2003

omment reconstitue-t-on l’histoire évolutive à partir des séquences
d’ADN? Prenons l’exemple de trois espèces actuelles de mammi-

fères ; dans un de leurs gènes, on détecte une séquence nucléotidique
AGCT pour l’espèce 1, CGCT chez l’espèce 2, et CTAA chez l’espèce 3.
Les enchaînements chez l’ancêtre commun Y des espèces 2 et 3 (CGAA)
et chez l’ancêtre commun X des trois espèces (AGAT) sont supposés
connus. Un caractère présent chez X est appelé ancestral, et un carac-
tère qui change au cours de l’évolution est qualifié de dérivé.

Au premier site, C, présent chez 2 et 3, est un caractère homo-

logue, hérité d’un même ancêtre commun Y. Ce partage d’un même
caractère dérivé suggère de placer Y, 2 et 3 dans le même clade (regrou-
pant tous les descendants d’un même ancêtre commun). Au deuxième
site, X, Y, 1, et 2 ont un G ; seule l’espèce 3 a un T. Un remplacement
de G par T a probablement eu lieu lors de l’évolution de Y vers 3: T est
un caractère dérivé de l’espèce 3. Le G que partagent les espèces 1 et
2 ne nous renseigne pas sur leur phylogénie, car aucun changement
n’est survenu depuis l’ancêtre commun X. Regrouper ensemble les
espèces 1 et 2 ainsi que leurs ancêtres reviendrait à constituer un groupe
artificiel, fondé sur un caractère ancestral partagé, et ne regroupant pas
tous les descendants de X. Les rongeurs sciurognathes (souris, loirs,
écureuils, castors) constituent un tel groupe artificiel, défini par un
caractère ancestral partagé, à savoir la morphologie particulière de leur

mandibule. Au troisième site, la même mutation C est apparue indé-
pendamment dans les espèces 1 et 2 à partir d’un même état ances-
tral A, mais par des mécanismes différents. Lors de l’histoire conduisant
de X à l’espèce 1, deux mutations successives ont eu lieu, A devenant
G et G, C. Lors de l’histoire conduisant de Y à l’espèce 2, une unique
mutation de A en C est apparue. Ce phénomène, dit de convergence,
ne permet pas de retracer la phylogénie des organismes. La présence
de C chez 1 et 2 n’est pas homologue, et en regroupant ces deux espèces,
on constituerait un groupe artificiel. Les édentés (xénarthres et pan-
golins) constituent un tel groupe artificiel, défini par une conver-
gence, ici la réduction, voire la disparition des dents. Au quatrième
site, une mutation de T en A est apparue au cours de l’évolution de X
vers Y, suivie de la mutation inverse de A vers T entre Y et l’espèce 2.
Ainsi, le quatrième site a été ramené à son état initial : ce phénomène,
dit de réversion, ne reflète aucun lien de parenté et un groupe fondé
sur le partage de T serait également artificiel.

Pour comparer les marqueurs, on utilise trois méthodes. Dans

celle dite «de distance», les séquences étudiées sont regroupées en
fonction de leur similitude globale (celles qui se ressemblent le plus
sont étroitement apparentées). Toutefois, cette méthode, rapide,
résume l’information évolutive des séquences à une simple distance
génétique. Dans la méthode cladistique, les séquences sont regrou-
pées selon les caractères dérivés qu’elles partagent. Cette méthode
vérifie que les caractères partagés sont bien homologues et identifie
les changements qui définissent les clades, mais elle est sensible à
certains artéfacts. Dans la méthode du maximum de vraisemblance,
les séquences sont regroupées selon l’arbre le plus probable de remon-
ter aux données initiales. Cette méthode, moins sensible aux arté-
facts, permet de comparer plusieurs hypothèses phylogéniques, mais
elle est longue. Enfin, les méthodes des «superarbres» assemblent
plusieurs sous-arbres qui ont des espèces en commun. Elles se heur-
tent encore à des problèmes méthodologiques, mais fourniront
peut-être un jour un arbre de l’ensemble du monde vivant.

L’étude des nucléotides et leur interprétation phylogénétique

GCT

TAA

GAA

GAT

⇒

AGC

CGC

CTA

CGA

AGA

⇒

L’espèce 1 porte la séquence AGCT, l’espèce 2 CGCT, l’espèce 3 CTAA ;
l’ancêtre Y a une séquence correspondante CGAA et l’ancêtre X AGAT.
En comparant les différentes positions, on en déduit les liens pos-
sibles entre un ancêtre et ses descendants. On peut aussi proposer
des regroupements : Y, 2 et 3 ayant un C en première position de la
séquence, ils appartiennent sans doute à un même clade, regrou-
pant tous les descendants d’un même ancêtre commun.