convert

d’ordre : 2005-25

de s´

erie : H-63

TH `

ESE

pr´

esent´

ee devant

l’´

Ecole Nationale Sup´erieure Agronomique de Rennes

pour obtenir le titre de Docteur de l’ENSAR

mention : Halieutique

par Emmanuel CHASSOT

Approche ´

Ecosyst´emique des Pˆeches :

De l’utilisation d’indicateurs `a la simulation th´eorique ; vers un mod`ele

coupl´e ´ecologie/´economie appliqu´e au Finist`ere

Soutenue le 10 Novembre 2005 devant le jury compos´

e de :

Mme Marie-Jo¨

elle Rochet

Rapporteur

Cadre de recherche Ifremer, Nantes

M. Philippe Cury

Rapporteur

Directeur de recherche IRD, S`

ete

M. Philippe Gros

Examinateur

Cadre de recherche Ifremer, Brest

M. ´

Eric Feunteun

Examinateur

Professeur LBEM, La Rochelle

M. Fran¸cois Gauthiez

Examinateur

Sous-directeur DPMA, Paris

M. Pierre Failler

Invit´

Cadre de recherche CEMARE, Portsmouth

M. Didier Gascuel

Directeur de th`

ese

Professeur ENSAR, Rennes

Agrocampus Rennes – D´

epartement Halieutique

UPR

ethodes d’

tudes des

yst`

emes

alieutiques

Remerciements

La th`ese a ´et´e r´ealis´ee au sein du D´epartement Halieutique de l’ENSAR, aujourd’hui
Laboratoire d’´

Ecologie Halieutique d’Agrocampus Rennes, par un financement europ´een de

la DG D´eveloppement.

Je tiens `

a remercier en premier lieu Didier Gascuel pour la confiance qu’il a su me t´emoigner

au cours de toute la dur´ee de la th`ese et pour sa disponibilit´e et sa patience, ne serait-ce que
lors de la relecture de mes rapports, articles, etc., parfois pendant ses week-ends ou le soir `a
une heure avanc´ee de la nuit. Je rends ici hommage `

a ses qualit´es p´edagogiques et scientifiques,

sa franchise, son bon sens et la pertinence de ses jugements qui contribuent `a ce que chaque
r´eunion ou discussion avec lui se r´ev`ele toujours utile voire d´eterminante. Au del`a de ces
qualit´es professionnelles, ses qualit´es humaines d’´ecoute, de gentillesse et de g´en´erosit´e rendent
le travail `

a ses cˆ

ot´es toujours agr´eable et d´econtract´e. `

A titre d’illustration, j’ai remarqu´e (et

vous pourrez faire le test) qu’il est rarissime qu’une r´eunion avec Didier ait lieu sans que ses

´eclats de rire ne retentissent au moins une fois. J’en profite ´egalement pour renouveler mes

remerciements aux membres de sa famille qui m’ont accueilli dans le chalet familial au fond de
la vall´ee de Chamonix pour un week-end d’initiation `a l’escalade et de d´ecouverte des joies du
ski de randonn´ee, sans que j’ai auparavant acquis les bases n´ecessaires pour d´evaler une piste
verte correctement...

Mes plus vifs remerciements s’adressent `

a Pierre Failler, tout d’abord pour avoir mont´e le

projet Pechdev sans lequel cette th`ese n’aurait pu avoir lieu, mais ´egalement pour la confiance
qu’il a su m’accorder. Sa culture scientifique et g´en´erale ainsi que sa curiosit´e et son ouverture
d’esprit lui permettent de renouveler sans cesse ses id´ees et de les exprimer au travers de projets
innovants et novateurs. J’ai ´enorm´ement appris `

a son contact et j’´eprouve beaucoup de respect

pour son travail et sa vision de la recherche.

Je remercie les membres du jury d’avoir accept´e d’´evaluer ce travail en d´epit des diff´erentes
responsabilit´es qui leur incombent et pour l’attention qu’ils ont port´ee au manuscrit de th`ese :
Marie-Jo¨elle Rochet pour son exigence, ses critiques pertinentes et sa rigueur scientifique, Phi-
lippe Gros pour son exp´erience et son esprit de synth`ese, Philippe Cury pour ses connaissances
approfondies sur l’approche ´ecosyst´emique des pˆeches, Eric Feunteun et Fran¸cois Gauthiez
pour leurs regards ext´erieurs et leur grande comp´etence dans leurs domaines respectifs.

Olivier Maury a suivi d’assez loin l’´evolution de cette th`ese mais le stage que j’ai effectu´e
sous sa direction au sein du centre IRD/Ifremer de S`ete en 2001 a ´et´e le point de d´epart de
cette aventure. J’ai ´enorm´ement de respect et d’admiration pour lui et il faut avouer beaucoup
d’humilit´e par rapport `

a sa rapidit´e de pens´ee, ses comp´etences en mod´elisation et l’originalit´e

de ses travaux. Je le remercie sinc`erement de m’avoir encourag´e et soutenu pour que je fasse
une th`ese `

a l’ENSAR. Qu’il trouve ici l’expression de ma plus profonde sympathie. Mille merci

´egalement `

a Yunne-Jai Shin pour ses encouragements ainsi que son soutien et ses conseils pour

la publication d’un article `

a l’issue de l’AFH.

Parce que les pens´ees et id´ees avanc´ees dans un manuscrit de th`ese ne sont ´evidemment pas le

fruit d’une seule personne, je veux ´egalement remercier toutes les personnes qui de pr`es ou de
loin ont contribu´e `

a nourrir ma r´eflexion sur les vastes (in´epuisables ?) sujets que constituent

l’halieutique, l’´ecologie marine et l’approche ´ecosyst´emique des pˆeches. Ces sujets ne se limitent
pas `

a des domaines de recherches th´eoriques et/ou finalis´ees mais soul`event un grand nombre

de questions d’ordre social, ´economique, politique, ´ethique voire philosophique. Ma gratitude
s’adresse en particulier `

a mes compagnons de th`ese, autant pour nos discussions scientifiques

ou non que pour nos soir´ees rennaises : Martial car sa passion du monde de la Mer est com-
municative et sa gentillesse et sa gaiet´e font de lui un partenaire de bureau id´eal, Yves-Marie
le sp´ecialiste des photos de r´ecifs coralliens qui font rˆever les ´etudiant(e)s et des captures de
bars entre 3h00 et 5h00 du matin `

a l’ˆıle aux Moines et Audrey, la colombe Marseillaise pour

nos goˆ

uts (presque) communs en mati`ere de BD et de musique et pour son sourire et sa bonne

humeur contagieuse.

Des remerciements sp´eciaux `

a Tristan le rugbyman po`ete, gentleman chercheur et membre co-

fondateur de la division TRASH, seule personne au monde `a ´ecouter du m´etal op´era en faisant
des mots crois´es. En d´epit de notre d´esaccord sur la qualit´e des baguettes de pain selon leur
origine, je te salue bien bas pour le gros coup de main en fin de th`ese sur les GAM, pour le
partage de tes connaissances en programmation et pour tes encouragements constants. Notre
s´ejour `

a Tinos chez Alexandre Sofianos et nos vir´ees nocturnes `a Vigo et Mikonos resteront

parmi les grands moments de cette th`ese. Merci.

J´erˆ

ome Guitton a toujours ´et´e pr´esent d`es qu’un probl`eme technique et informatique s’est

pos´e au cours de ces ann´ees pass´ees `

a l’ENSAR. Sa disponibilit´e, son sens p´edagogique et

son int´erˆet pour la recherche en halieutique constituent un appui pr´ecieux aux th´esards et `a
l’ensemble du labo. Je le remercie sinc`erement pour cela et pour les m´echantes le¸cons de squash
qu’il m’inflige depuis bientˆ

ot quatre ans. Merci ´egalement du fond du coeur `a Catherine Le

Penven, `

a la fois pour son efficacit´e et pour maintenir cette ambiance conviviale qui rend le

travail au sein du d´epartement toujours agr´eable. Je crois que les ap´eros du vendredi soir, les
galettes des rois par dizaines et les repas de labo en t´emoignent largement. Mon travail a par
cons´equent ´et´e r´ealis´e dans des conditions parfaites en terme d’ambiance et d’environnement
scientifique, et je remercie l’ensemble des personnes du d´epartement qui y ont particip´e de pr`es
ou de loin, `

a savoir B´eatrice, Cati, Guy, Richard, Meriem, Marie, Magali, Carole, Jean-Pierre,

St´ephane et Fanny, et plus r´ecemment Etienne, Olivier, Herv´e, Sylvain et Aurore ainsi que les
stagiaires, th´esards et ing´enieurs de passage au d´epartement : Pablo, Corentin, Abou, Th´eo,
Mamy, Vincent, Lo¨ıc le Norv´egien B´enodetois, Coraline, Mahfoud et Kane. J’exprime aussi ma
gratitude envers Emmanuel P´erinel et S´ebastien Lˆe pour les coups de main en statistiques et
pour les heures pass´ees ensemble au dojo de l’ENSAR.

Au passage et bien qu’ils ne liront jamais cette th`ese ´ecrite en fran¸cais, je remercie chaleureu-
sement tous les partenaires de Pechdev avec qui les groupes de travail se sont toujours pass´es
dans une ambiance amicale et d´etendue. Merci en particulier `a Loretta Malvarosa pour sa
bonne humeur et son enthousiasme au travail et Vincenzo Placenti pour sa grande ´erudition
et le partage de ses exp´eriences aux quatre coins du monde.

Enfin, il ne nous est pas souvent donn´ee l’occasion de remercier les personnes qui nous sont
ch`eres et qui ont une influence sur nos pens´ees et plus g´en´eralement sur notre vie. Je tiens
donc `

a adresser ici mes salutations sinc`eres `

a tous mes amis et aux membres de ma famille

Table des mati`

eres

Introduction G´

en´

erale

1 L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

pour la gestion

1.1

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.2

Evolution progressive ou r´evolution in´eluctable de la gestion des pˆeches ?

1.2.1

Un tryptique vieux comme le monde : pˆecheurs, poissons et prot´eines 12

1.2.2

Emergence de l’am´enagement des pˆecheries . . . . . . . . . . . . .

1.2.3

Un bilan noir de la plan`ete bleue . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.2.4

De la probl´ematique ´ecologique `a la d´ecision politique . . . . . . .

1.2.5

L’approche ´ecosyst´emique des pˆeches . . . . . . . . . . . . . . . .

1.2.5.1

Des origines conservationnistes . . . . . . . . . . . . . .

1.2.5.2

D´efinir un cadre de gouvernance

. . . . . . . . . . . . .

1.2.5.3

Un projet ambitieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.2.6

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.3

De la population `a l’´ecosyst`eme, mod`eles usuels en halieutique . . . . . .

1.3.1

L’´evaluation de stock au cœur de la gestion monosp´ecifique . . . .

1.3.1.1

Une unique variable d’int´erˆet, la biomasse exploit´ee . . .

1.3.1.2

Structurer le stock en ˆage : les approches analytiques . .

1.3.2

Mod`eles multisp´ecifiques et pr´edation : retour aux processus . . .

1.3.2.1

Hypoth`eses et principes de la MSVPA . . . . . . . . . .

1.3.2.2

Apports et limites des mod`eles multisp´ecifiques . . . . .

1.3.3

Transferts ´energ´etiques au sein du r´eseau trophique . . . . . . . .

1.3.3.1

Ecopath : bilan `a l’´equilibre du r´eseau trophique

. . . .

1.3.3.2

Ecosim, vers une vision dynamique des transferts . . . .

1.3.3.3

Mod´eliser le flux de biomasse entre niveaux trophiques .

1.3.4

Vers une mod´elisation des ´ecosyst`emes dans leur int´egralit´e . . . .

1.3.5

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.4

Les indicateurs au service de l’approche ´ecosyst´emique des pˆeches . . . .

1.4.1

Deux indicateurs essentiels : biomasse et mortalit´e par pˆeche . . .

1.4.1.1

Points de r´ef´erence cibles et MSY . . . . . . . . . . . . .

1.4.1.2

Changement de paradigme : de la cible `a la limite . . . .

1.4.1.3

Approches courantes en gestion des pˆeches . . . . . . . .

1.4.1.4

Limites et perspectives . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.4.2

Etendre le champ des indicateurs `a l’´ecosyst`eme . . . . . . . . . .

1.4.2.1

Comment ´evaluer

l’´etat

des ´ecosyst`emes ? . . . . . .

1.4.2.2

D´efinir un cadre g´en´eral de s´election des indicateurs . . .

1.4.3

De l’indication d’un ´etat aux mesures de gestion . . . . . . . . . .

1.4.3.1

Sp´ecifier des valeurs de r´ef´erence . . . . . . . . . . . . .

1.4.3.2

Synth´etiser l’information . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.4.3.3

Instaurer des r`egles de d´ecision . . . . . . . . . . . . . .

1.4.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.5

Conclusion du chapitre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Synth`ese - Chapitre 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2 De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere 93

2.1

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.2

Le Finist`ere, tradition et identit´e maritime . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.2.1

Une place essentielle de l’activit´e de pˆeche . . . . . . . . . . . . .

2.2.1.1

Le Finist`ere en quelques chiffres . . . . . . . . . . . . . .

2.2.1.2

Une fili`ere importante . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.2.1.3

Des d´efis `a relever . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.2.2

D´efinition d’une typologie des flottilles . . . . . . . . . . . . . . . 100

2.2.2.1

Genres de navigation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

2.2.2.2

Des contrastes nord/sud . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

2.2.3

Esp`eces et principaux stocks exploit´es . . . . . . . . . . . . . . . . 102

2.2.3.1

Donn´ees utilis´ees de qualit´e variable . . . . . . . . . . . 103

2.2.3.2

S´election des esp`eces principales . . . . . . . . . . . . . . 104

2.2.3.3

Identification des stocks `a mod´eliser . . . . . . . . . . . 106

2.2.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

2.3

Mod´eliser les populations exploit´ees par approche globale . . . . . . . . . 110

2.3.1

Mat´eriel et M´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

2.3.1.1

Deux types de mod`eles globaux . . . . . . . . . . . . . . 111

2.3.1.2

Conversion en valeur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

2.3.1.3

Fonction de production locale . . . . . . . . . . . . . . . 117

2.3.1.4

Diagnostic plurisp´ecifique . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

2.3.2

R´esultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

2.3.2.1

Mod`eles globaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

2.3.2.2

Fonction de production locale . . . . . . . . . . . . . . . 120

2.3.2.3

Diagnostic plurisp´ecifique . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

2.3.3

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

2.3.3.1

Des donn´ees h´et´erog`enes . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

2.3.3.2

Choix de mod´elisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

2.3.3.3

Un mod`ele de production locale . . . . . . . . . . . . . . 125

2.3.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

2.4

Dynamiques globales et r´egionales : approche par simulations . . . . . . . 126

2.4.1

Mat´eriel et M´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

2.4.1.1

Le mod`ele de production . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

2.4.1.2

Equations du mod`ele de simulation . . . . . . . . . . . . 127

2.4.1.3

Sc´enarii de simulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

2.4.2

R´esultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

2.4.2.1

Multiplicateurs d’efforts . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

2.4.2.2

Importance des captures r´egionales . . . . . . . . . . . . 130

2.4.2.3

R´eactivit´e de la flotte ext´erieure . . . . . . . . . . . . . . 131

2.4.2.4

Expression de la biomasse dans le MEGC . . . . . . . . 132

2.4.3

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

2.4.3.1

Contribution r´egionale `a l’effort total . . . . . . . . . . . 133

2.4.3.2

R´eactivit´e de la flotte ext´erieure . . . . . . . . . . . . . . 133

2.4.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134

2.5

Conclusion du chapitre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Synth`ese - Chapitre 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

3 D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des

indicateurs

139

3.1

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

3.2

D´efinir des

zones de pˆeche ´ecosyst´emiques

. . . . . . . . . . . . . . . 142

3.2.1

Mat´eriel et m´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

iii

3.2.1.1

Profils de captures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

3.2.1.2

Analyse factorielle des correspondances . . . . . . . . . . 144

3.2.2

R´esultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

3.2.3

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

3.2.3.1

Des donn´ees de captures . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

3.2.3.2

Associer ´ecologie et gestion . . . . . . . . . . . . . . . . 147

3.2.3.3

Int´erˆet des ZPE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

3.2.3.4

Les ZPE exploit´ees par les flottilles finist´eriennes . . . . 149

3.2.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

3.3

D´ecrire les ZPE par des indicateurs ´ecosyst´emiques . . . . . . . . . . . . 150

3.3.1

Mat´eriel et m´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

3.3.1.1

Donn´ees de captures et niveaux trophiques . . . . . . . . 151

3.3.1.2

Les spectres trophiques

. . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

3.3.2

R´esultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

3.3.2.1

Variabilit´e spatiale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

3.3.2.2

Evolution temporelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

3.3.3

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

3.3.3.1

Spectres et niveaux trophiques . . . . . . . . . . . . . . 157

3.3.3.2

Potentiels d’exploitation dans les bas TL . . . . . . . . . 159

3.3.3.3

Des signes de surexploitation . . . . . . . . . . . . . . . 160

3.3.3.4

Caract´eristiques des

ZPE du Finist`ere

. . . . . . . . 161

3.3.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

3.4

Sp´ecifier une direction de surexploitation par analyse multivari´ee . . . . . 163

3.4.1

Mat´eriel et m´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

3.4.1.1

Donn´ees de captures et de production primaire . . . . . 163

3.4.1.2

Une s´election d’indicateurs . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

3.4.1.3

Analyse en composantes principales . . . . . . . . . . . . 166

3.4.2

R´esultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

3.4.2.1

Caract´eriser les ZPE par des indicateurs estim´es `a partir
de donn´ees de captures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

3.4.2.2

Des constrates spatiaux importants . . . . . . . . . . . . 169

3.4.2.3

Variabilit´e temporelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

3.4.3

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

3.4.3.1

Donn´ees de captures et de production primaire . . . . . 173

3.4.3.2

Patrons d’exploitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

3.4.3.3

Directions de r´ef´erence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

3.4.3.4

Quel diagnostic pour les pˆecheries du Finist`ere ? . . . . . 178

3.4.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

3.5

Analyse de la variabilit´e du niveau trophique et de l’omnivorie . . . . . . 179

3.5.1

Mat´eriel et m´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

3.5.1.1

Donn´ees de contenus stomacaux . . . . . . . . . . . . . . 181

3.5.1.2

Niveau trophique des proies . . . . . . . . . . . . . . . . 182

3.5.1.3

Calcul des indices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

3.5.1.4

Mod`eles additifs g´en´eralis´es . . . . . . . . . . . . . . . . 184

3.5.2

R´esultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

3.5.2.1

Description des donn´ees . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

3.5.2.2

Effets de la taille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186

3.5.2.3

R´esultats de GAM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

3.5.3

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

3.5.3.1

Donn´ees de contenus stomacaux . . . . . . . . . . . . . . 188

3.5.3.2

Caract´erisation du r´egime alimentaire . . . . . . . . . . 191

3.5.3.3

Variabilit´e du niveau trophique . . . . . . . . . . . . . . 192

3.5.3.4

Quantifier l’omnivorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

3.5.3.5

Am´eliorer les estimations des indicateurs . . . . . . . . . 195

3.5.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

3.6

Conclusion du chapitre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

Synth`ese - Chapitre 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

4 Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simu-

lations

201

4.1

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203

4.2

Hypoth`eses et principes du simulateur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

4.2.1

Description du mod`ele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

4.2.1.1

Croissance individuelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

4.2.1.2

Survie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206

4.2.1.3

Pr´ef´erence trophique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

4.2.1.4

Mortalit´e par pr´edation . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208

4.2.1.5

Captures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

4.2.1.6

Recrutement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210

4.2.2

Sc´enarii de simulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211

4.2.2.1

Effets de la pˆeche - Simulation de r´ef´erence . . . . . . . 211

4.2.2.2

Contrˆole top-down . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211

4.2.2.3

Contrˆole bottom-up . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212

4.2.2.4

Omnivorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

4.2.2.5

Mod´eliser des effets de structure d’ˆage . . . . . . . . . . 213

4.3

R´esultats de simulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

4.3.1

Effets de la pˆeche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

4.3.1.1

Impact sur l’´ecosyst`eme . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

4.3.1.2

Impact sur les captures . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

4.3.1.3

Sensibilit´e `a la pˆeche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

4.3.2

Contrˆole top-down . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216

4.3.2.1

Variabilit´e des fonctions de production . . . . . . . . . . 216

4.3.2.2

R´eponse de l’´ecosyst`eme . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

4.3.3

Contrˆole bottom-up . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220

4.3.3.1

Variabilit´e des fonctions de production . . . . . . . . . . 220

4.3.3.2

R´eponse de l’´ecosyst`eme . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221

4.3.3.3

Variations de production primaire . . . . . . . . . . . . . 222

4.3.4

Omnivorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223

4.3.4.1

Variabilit´e des fonctions de production . . . . . . . . . . 223

4.3.4.2

R´eponse de l’´ecosyst`eme . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224

4.3.5

Effets de structure d’ˆage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

4.4

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226

4.4.1

Mod´eliser les effets de la pˆeche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226

4.4.2

Effets de la pˆeche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228

4.4.3

Contrˆole top-down et pr´edation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228

4.4.4

Contrˆole bottom-up et croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

4.4.5

Omnivorie et cascades trophiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231

4.4.6

Indicateurs : quels enseignements du mod`ele ? . . . . . . . . . . . 233

4.4.7

El´ements de r´eflexion pour les fonctions de production du Finist`ere 235

4.5

Conclusion du chapitre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236

Synth`ese - Chapitre 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

5 Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le

secteur pˆ

eche du Finist`

ere

239

5.1

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

5.2

Donn´ees du MEGC : la matrice de comptabilit´e sociale . . . . . . . . . . 242

5.2.1

Analyses en termes d’input/output . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

5.2.1.1

Origine et principes

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

5.2.1.2

Calcul de multiplicateurs

. . . . . . . . . . . . . . . . . 245

5.2.1.3

Limites de l’approche

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

5.2.2

Construire la matrice de comptabilit´e sociale . . . . . . . . . . . . 246

5.2.2.1

Extension des matrices input/output . . . . . . . . . . . 246

5.2.2.2

La MCS comme outil d’analyse de politiques . . . . . . . 248

5.3

Un mod`ele d’´equilibre g´en´eral calculable appliqu´e au secteur des pˆeches . 250

5.3.1

Mod´elisation en ´equilibre g´en´eral . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

5.3.1.1

Equilibres partiels et g´en´eraux

. . . . . . . . . . . . . . 250

5.3.1.2

Principes du mod`ele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

5.3.1.3

Comportement des agents ´economiques . . . . . . . . . . 252

5.3.1.4

Un mod`ele r´egional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

5.3.2

Le mod`ele PECHDEV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

5.3.2.1

Module ´economique : MCS et choix des fonctions . . . . 253

5.3.2.2

Coupler biologie et ´economie . . . . . . . . . . . . . . . 255

5.4

Sc´enarii de simulations envisag´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257

5.4.1

Analyser des politiques de gestion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258

5.4.2

Variabilit´e des fonctions de production biologique . . . . . . . . . 259

5.5

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261

5.5.1

Une difficult´e majeure : les donn´ees . . . . . . . . . . . . . . . . . 261

5.5.2

Politique des pˆeches

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262

5.5.3

Sc´enarii ´ecologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264

5.5.4

MEGC et AEP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264

5.6

Conclusion du chapitre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265

Synth`ese - Chapitre 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267

Conclusion g´

en´

erale

269

Bibliographie

279

vii

Introduction G´

en´

erale

Une crise mondiale des pˆ

eches

Suivant les statistiques de captures d´eclar´ees, la production halieutique mondiale est
pass´ee de 19 millions de tonnes en 1950 `a environ 80 millions au milieu des ann´ees
1980, repr´esentant environ 70% de la production totale lorsque l’aquaculture est prise
en compte (FAO, 2002). Ces niveaux de production, en incluant les rejets de pˆeche qui
pourraient avoisiner 8% des captures `a l’´echelle mondiale (FAO, 2004), ont souvent ´et´e
consid´er´es comme proches des potentiels de production maximaux estim´es (Pauly, 1996).
Par ailleurs, la relative stabilit´e de la production observ´ee depuis lors serait principale-
ment li´ee `a des sur-d´eclarations de la Chine ainsi qu’`a la forte variabilit´e interannuelle
des captures d’anchois du P´erou (

Engraulis ringens

), dont la biomasse est affect´ee par

les ph´enom`enes ENSO (El Ni˜

no Southern Oscillation) (Watson et Pauly, 2001). Lorsque

les d´eclarations chinoises sont corrig´ees (voir Watson et Pauly, 2001) et les captures d’an-
chois non consid´er´ees, la production mondiale pr´esente alors un d´eclin de 0,66 millions
de tonnes par an depuis 1988 (Fig. 1).

Fig.

–

S´erie temporelle des captures des pˆecheries maritimes mondiales avec et sans l’anchois du

P´erou. Les valeurs non corrig´ees sont issues de la FAO et les valeurs corrig´ees correspondent aux
pr´evisions d’un mod`ele statistique expliquant les captures mondiales en fonction de diff´erents facteurs
physiques et biologiques caract´erisant chaque zone de pˆeche (extrait de Watson et Pauly, 2001).

Le plateau de production observ´e, voire d´epass´e, au niveau mondial masque de grandes
h´et´erog´en´eit´es entre zones et s’explique essentiellement par deux processus. D’une part,
l’expansion des pˆecheries sur tous les oc´eans, `a toutes les profondeurs (Pauly et al.,
2003), et toujours plus bas dans la chaˆıne trophique (Pauly et al., 1998a) a progres-
sivement atteint ses limites, notamment pour des raisons techniques et commerciales.
D’autre part, la majorit´e des stocks commerciaux dans le monde sont aujourd’hui en

´etat de surexploitation biologique. En 1999, sur les 441 stocks pour lesquels l’informa-

tion ´etait disponible, la FAO estimait que 25% ´etait sous ou mod´er´ement exploit´e, 47%
pleinement exploit´e et 28% surexploit´e ou en reconstitution (Garcia et De Leiva Moreno,
2003). Par d´efinition, ceci implique pour les stocks surexploit´es que leur production ac-

Introduction G´

en´

erale

tuelle est inf´erieure `a leur production maximale ´equilibr´ee (ou Maximum Sustainable
Yield). Ce bilan global questionne l’efficacit´e des modes de gestion en place depuis plu-
sieurs d´ecennies, et souligne la n´ecessit´e de modifier en profondeur l’am´enagement des
pˆecheries.

Une dimension ´

ecosyst´

emique

La prise en compte d’une dimension ´ecosyst´emique en am´enagement des pˆecheries a deux
objectifs principaux : (i) am´eliorer notre compr´ehension des dynamiques des populations
et des ´ecosyst`emes en ayant une vision globale des diff´erents facteurs impliqu´es (ii) mieux
quantifier les impacts de la pˆeche qui ne se limitent pas aux esp`eces exploit´ees mais
affectent la structure et le fonctionnement des ´ecosyst`emes.

Les ph´enom`enes prenant place au sein des ´ecosyst`emes restent mal connus du fait de
leur extrˆeme complexit´e et de leur caract`ere changeant, g´en´erant une grande incertitude
sur leurs r´eponses `a diff´erents types de perturbations et rendant difficile toute pr´evision
(Christensen et al., 1996). Les analyses monosp´ecifiques couramment employ´ees dans
les approches conventionnelles de gestion focalisent essentiellement sur les effets de la
pˆeche et s’av`erent parfois incapables de prendre en compte des processus physiques ou
biologiques pouvant affecter les ressources marines. L’´evolution du climat peut notam-
ment modifier la composition et la distribution des communaut´es ´ecologiques, et ainsi
avoir des r´epercussions importantes sur le recrutement des esp`eces (p. ex. McGowan
et al., 1998 ; Begg et Marteinsdottir, 2002 ; Beaugrand et al., 2003). Les variations du
recrutement des populations peuvent ´egalement ˆetre li´ees aux processus de pr´edation,
extrˆemement importants dans les ´ecosyst`emes marins (Bax, 1998). Dans le cas d’un

cultivation effect

par exemple, les adultes d’une esp`ece se nourrissent sur une esp`ece

fourrage, dont les individus sont des comp´etiteurs/pr´edateurs des juv´eniles de cette
esp`ece. Lorsque l’abondance du stock est r´eduite, l’augmentation de ses proies impli-
querait une r´eduction des taux de survie de ses juv´eniles et empˆecherait le stock de se
reconstituer (Walters et Kitchell, 2001).

La pˆeche a un impact direct sur les populations cibl´ees, particuli`erement les esp`eces
`a dur´ee de vie longue et faible taux de reproduction (p. ex. Jennings et al., 1999).
Elle a ´egalement des effets indirects pouvant ˆetre tr`es importants sur la structure des
communaut´es, les interactions trophiques, la faune benthique et l’habitat (Jennings
et Kaiser, 1998 ; Hall, 1999 ; Gislason, 2003). `

A titre d’illustration, la surexploitation

d’esp`eces de poissons consommatrices d’oursins herbivores dans les ´ecosyst`emes coral-
liens de Jama¨ıque a conduit `a une explosion de l’abondance des oursins, et a eu pour
cons´equence une diminution drastique des macroalgues (Hughes, 1994). Les effets indi-

Introduction G´

en´

erale

rects de la pˆeche peuvent ainsi avoir des impacts plus importants sur la structure et la
dynamique des ´ecosyst`emes marins que la suppression des poissons eux-mˆemes (Botsford
et al., 1997).

Une dimension ´

economique et sociale

Les approches monosp´ecifiques se sont tr`es tˆot int´eress´ees `a la dimension ´economique
de la pˆeche, et ont permis de mettre en ´evidence certains des processus ´economiques
responsables de la surexploitation (Gordon, 1954). En particulier, le libre acc`es `a la
ressource, les subventions des gouvernements au secteur des pˆeches (Munro et Sumaila,
2002), ainsi que la vision `a court terme des pˆecheurs au regard des b´en´efices escompt´es,
sont des facteurs essentiels permettant d’expliquer la surcapacit´e des flottilles de pˆeche
constat´ee au niveau mondial. Au sein de l’Union Europ´eenne, la r´ecente r´eforme de la Po-
litique Commune des Pˆeches (PCP) de 2003 vise notamment `a diminuer les subventions
accord´ees au secteur des pˆeches, de mani`ere `a

faire correspondre la capacit´e de pˆeche

aux possibilit´es de pˆeche

. Par ailleurs, la nouvelle PCP envisage ´egalement des plans de

reconstitution pour plusieurs stocks surexploit´es, associ´es `a des diminutions drastiques
de l’effort de pˆeche. Dans ce contexte, l’estimation des cons´equences ´economiques et so-
ciales li´ees aux mesures prises dans le cadre de la PCP, constitue une question cl´e pour
les gestionnaires. Plus g´en´eralement, l’analyse de l’impact de diff´erentes politiques de
gestion et/ou de sc´enarii ´ecologiques pouvant affecter les ressources exploit´ees, sur les
activit´es ´economiques d’une r´egion, apparaˆıt indispensable pour disposer d’une vision
holistique des effets de la pˆeche sur les ´ecosyst`emes dont l’Homme fait partie.

L’Approche ´

Ecosyst´

emique des Pˆ

eches

L’Approche ´

Ecosyst´emique des Pˆeches (AEP) englobe donc un vaste ensemble de prin-

cipes et d’objectifs conceptuels, dont la prise en compte doit permettre d’agrandir notre
perception des relations entre le bien-ˆetre de l’Homme et la sant´e des ´ecosyst`emes (Sin-
clair et al., 2002 ; Garcia et al., 2003). Les fondements de l’AEP ´emergent principale-
ment de l’adoption par la FAO du Code de Conduite pour une pˆeche responsable (FAO,
1995), qui d´efinit

des principes et des normes internationales de comportement pour

garantir des pratiques responsables en vue d’assurer effectivement la conservation, la ges-
tion et le d´eveloppement des ressources bioaquatiques, dans le respect des ´ecosyst`emes
et de la biodiversit´e

. L’´etape finale du processus d’acceptation formelle et g´en´erale de

l’AEP a ´et´e franchie lors de la conf´erence de Reykjavik en 2001, dont l’objectif ´etait de
d´efinir les phases n´ecessaires pour passer du cadre actuel de gestion des pˆeches `a une ges-

Introduction G´

en´

erale

tion centr´ee sur l’´ecosyst`eme. `

A l’issue de cette conf´erence, la d´eclaration de Reykjavik

a ´et´e adopt´ee par l’ensemble des pays signataires :

Nous d´eclarons que, pour renforcer la gestion responsable et durable de

la pˆeche dans l’´ecosyst`eme marin, nous nous efforcerons individuellement et
collectivement d’incorporer les consid´erations relatives `a l’´ecosyst`eme dans
cette gestion

En d´epit de la reconnaissance officielle de l’AEP et de son int´egration explicite dans
le plan de mise en œuvre du sommet mondial sur le d´eveloppement durable de 2002
(WSSD, 2002), peu d’exp´eriences concr`etes d’une AEP ont pour l’instant ´et´e men´ees.
La traduction des concepts et principes de l’approche en termes op´erationnels constitue
notamment une des difficult´es majeures `a sa mise en place (Garcia et al., 2003). Une
condition n´ecessaire au d´eveloppement et `a la r´eussite du d´efi majeur que repr´esente la
modification des fondements de la gestion des pˆeches, r´esidera principalement dans sa
capacit´e `a s’appuyer sur, et `a compl´eter les approches conventionnelles d’am´enagement
actuellement en vigueur.

Contexte et pr´

esentation de la th`

ese

La th`ese s’inscrit dans le contexte scientifique de l’AEP et a eu pour cadre un pro-
jet europ´een (

PECHDEV

QLRT-2000-02277), dont l’objectif principal ´etait

d´evelopper un nouveau mod`ele rendant compte de la contribution des activit´es de la
pˆeche et l’aquaculture au d´eveloppement des r´egions cˆoti`eres, ainsi que des interrela-
tions que ces activit´es maritimes entretiennent avec les composantes des autres secteurs

´economiques de la r´egion concern´ee

. L’approche de mod´elisation fait appel `a un mod`ele

d’´equilibre g´en´eral calculable (MEGC), dont l’utilisation dans les domaines de l’´energie,
de la pollution et des ressources naturelles, a d´emontr´e la pertinence pour analyser les
cons´equences de politiques de gestion (p. ex. Shoven et Whalley 1992). Bien que le projet
ait une vocation principalement ´economique, une de ses caract´eristiques majeures r´eside
dans sa dimension interdisciplinaire, associant biologie, ´ecologie et ´economie. Le but de
PECHDEV est de parvenir `a faire le lien entre l’´etat des ´ecosyst`emes, la dynamique des
populations marines qui y sont exploit´ees, et les diff´erents secteurs ´economiques de la
r´egion d’o`

u les flottilles sont originaires. Le cadre du projet apparaˆıt ainsi en ad´equation

avec les principes de l’AEP et la volont´e d’´etendre la vision de la pˆeche `a une ´echelle
plus globale, int´egrant des consid´erations ´ecosyst´emiques.

Cette d´emarche de couplage ´ecologie/´economie s’est appuy´ee sur des ´etudes de cas.
En Europe, le secteur des pˆeches repr´esente g´en´eralement une faible part du produit

Introduction G´

en´

erale

aux ´ecosyst`emes et aux mod`eles de dynamiques des populations. Bien que le MEGC
n’ait finalement pas ´et´e appliqu´e au Finist`ere, les hypoth`eses et principes du mod`ele
sont ´egalement pr´esent´es ainsi que les sc´enarii envisag´es et les r´esultats attendus.

La d´emarche adopt´ee tout au long du travail consistera donc `a s’appuyer sur l’exemple
du Finist`ere et des ressources et ´ecosyst`emes exploit´es par ses flottilles, pour apporter
des r´eponses aux questions suivantes :

•

Comment peut-on faire le lien entre ressources marines et ´economie r´egionale, afin
d’int´egrer les dimensions biologiques et ´ecologiques dans l’´evaluation des impacts

´economiques et sociaux de diff´erentes mesures de gestion ?

•

Dans quelle mesure les fonctions de production biologique des populations cibl´ees
peuvent-elles ˆetre modifi´ees au sein des ´ecosyst`emes ?

•

Dispose-t-on d’outils pour quantifier l’´etat des ´ecosyst`emes et ´eventuellement d´efinir
des ph´enom`enes de surexploitation ´ecosyst´emique ?

Le document se compose de cinq chapitres :

⋄

Le premier chapitre introduit le cadre g´en´eral de recherche et de gestion dans lequel
s’inscrit l’AEP. Une synth`ese des principaux mod`eles et indicateurs, sur lesquels va
s’appuyer la majeure partie du travail, est r´ealis´ee. Nous insistons en particulier sur
la relation dialectique existant entre l’´evolution de ces

outils

en halieutique, et le

passage de la population exploit´ee `a l’ensemble de l’´ecosyst`eme comme objet d’´etude,
recommand´e par l’AEP.

⋄

En se basant sur le cas d’´etude du Finist`ere, le deuxi`eme chapitre propose une
m´ethodologie permettant de d´efinir des mod`eles de production pour les stocks ex-
ploit´es, pouvant ˆetre int´egr´es dans un mod`ele ´economique reliant les diff´erents secteurs

´economiques du d´epartement (cf. Chapitre 5). Un mod`ele de simulation est ´egalement

d´evelopp´e, de mani`ere a r´ealiser un transfert d’´echelle entre la zone terrestre pour
laquelle on dispose d’information sur l’effort de pˆeche, et l’aire g´eographique marine
de distribution de la population, o`

u peuvent op´erer d’autres flottilles de pˆeche.

⋄

Le troisi`eme chapitre d´ecrit les grandes zones de pˆeche europ´eennes, dont le

plateau

celtico-gascon

u la majorit´e des stocks finist´eriens sont exploit´es, `a partir d’un

ensemble d’indicateurs ´ecosyst´emiques. Nous chercherons notamment `a comparer les
zones entre elles afin de mettre en ´evidence de possibles ph´enom`enes de surexploitation
des ´ecosyst`emes.

⋄

Le quatri`eme chapitre est consacr´e au d´eveloppement d’un mod`ele de simulation mul-
tisp´ecifique dans l’optique d’explorer de fa¸con th´eorique la mani`ere dont la pˆeche
modifie les fonctions de production des composantes du r´eseau trophique, en fonc-
tion de grandes caract´eristiques du fonctionnement de l’´ecosyst`eme. Les r´eponses de

Chapitre 1

L’approche ´

ecosyst´

emique des

pˆ

eches : principes, m´

ethodes et

int´

erˆ

et pour la gestion

En 17, L´enine et ses camarades ne disaient pas :

Nous allons faire la r´evolution parce que

nous voulons la r´evolution

, ils disaient :

toutes les conditions de la r´evolution sont r´eunies,

la r´evolution est in´eluctable

. Ils ont fait la r´evolution qui n’aurait jamais eu lieu s’ils ne

l’avaient pas faite et qu’ils n’auraient pas faite s’ils n’avaient pas pens´e qu’elle ´etait in´eluctable
uniquement parce qu’ils la voulaient.

Jean-Pierre L´eaud

Sommaire

1.1

Introduction

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.2

Evolution progressive ou r´

evolution in´

eluctable de la ges-

tion des pˆ

eches ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.2.1

Un tryptique vieux comme le monde : pˆecheurs, poissons et
prot´eines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.2.2

Emergence de l’am´enagement des pˆecheries . . . . . . . . . .

1.2.3

Un bilan noir de la plan`ete bleue . . . . . . . . . . . . . . . .

1.2.4

De la probl´ematique ´ecologique `

a la d´ecision politique . . . .

1.2.5

L’approche ´ecosyst´emique des pˆeches . . . . . . . . . . . . . .

1.2.6

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.3

De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieu-

tique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.3.1

L’´evaluation de stock au cœur de la gestion monosp´ecifique .

1.3.2

Mod`eles multisp´ecifiques et pr´edation : retour aux processus .

1.3.3

Transferts ´energ´etiques au sein du r´eseau trophique . . . . . .

1.1 Introduction

1.1

Introduction

Cette synth`ese bibliographique vise `a situer le contexte de recherche scientifique ha-
lieutique et de gestion des ressources marines, dans lequel s’inscrivent ces travaux de
th`ese. Nous nous attacherons dans une premi`ere partie `a rappeler les traits majeurs des
pˆecheries maritimes mondiales en insistant sur les diff´erents rˆoles occup´es par l’activit´e de
pˆeche, qui ont conduit `a l’´emergence de l’am´enagement des pˆecheries d`es le d´ebut du XX

si`ecle. En pr´esentant les caract´eristiques g´en´erales de la gestion en vigueur aujourd’hui
et en dressant un ´etat des lieux `a l’´echelle globale, nous nous efforcerons de donner les
raisons majeures expliquant les ´evolutions en faveur d’une approche ´ecosyst´emique des
pˆeches (AEP). Dans un deuxi`eme temps, nous d´ecrirons les diff´erents types de mod`eles
utilis´es afin d’´evaluer l’´etat des stocks exploit´es et analyser les dynamiques des res-
sources marines. L’´evolution de la gestion des pˆeches dans un cadre holistique requiert
notamment le d´eveloppement de mod`eles toujours plus complets des ´ecosyst`emes, afin
de d´egager

in fine

les fondements th´eoriques des m´ecanismes qui r´egissent leur fonc-

tionnement. Bien que les approches de mod´elisation abord´ees dans cette revue ne soient
pas toutes directement employ´ees dans la suite du travail, l’objectif est de pr´esenter les
mod`eles les plus courants en halieutique, afin de replacer les d´emarches de mod´elisation
adopt´ees au cours de la th`ese (cf. Chapitres 2 et 4). En parall`ele `a ces m´ethodes de
mod´elisation, de nombreux travaux ont ´et´e d´evelopp´es, portant sur la sp´ecification d’in-
dicateurs, susceptibles de d´ecrire certaines propri´et´es ou caract´eristiques des ´ecosyst`emes
marins et de leur exploitation. Cette approche

indicateurs

s’inscrit logiquement dans

l’AEP et fait l’objet de la troisi`eme partie de ce chapitre. Elle permet d’introduire un
certain nombre de concepts `a partir desquels un ensemble d’indicateurs bas´es sur des
donn´ees de captures et de production primaire seront utilis´es pour d´ecrire les grandes
zones de pˆeche europ´eennes (cf. Chapitre 3).

1.2

Evolution progressive ou r´

evolution in´

eluctable

de la gestion des pˆ

eches ?

Afin d’appr´ehender les nombreux facteurs ayant conduit `a l’´emergence et `a la reconnais-
sance sur le plan international de l’AEP, il semble important de rappeler succinctement
les diff´erents rˆoles que l’activit´e de pˆeche peut avoir dans le monde et n´ecessaire de
pr´esenter les arguments justifiant une modification en profondeur de la gestion actuelle
des pˆeches.

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

1.2.1

Un tryptique vieux comme le monde : pˆ

echeurs, poissons

et prot´

eines

L’activit´e de pˆeche est aussi ancienne que la chasse et la cueillette et remonterait au
pal´eolithique (-300 000 ans). L’´economie ´etait alors principalement fond´ee sur l’exploita-
tion naturelle des ressources, bas´ee sur le d´eveloppement d’outils toujours plus sophis-
tiqu´es au cours du temps (Cleyet-Merle, 1990). La d´ecouverte sur les cˆotes ´

Erythr´eennes

de la Mer Rouge d’harpons vieux de 125 000 ans sugg`ere l’adaptation des hommes `a un
environnement marin cˆotier d`es la derni`ere p´eriode interglaciaire (Walter et al., 2000)
(Fig. 1.1). L’analyse de s´ediments marins a confirm´e que les premi`eres traces de l’activit´e
de pˆeche remonteraient `a cette ´epoque, correspondant `a l’apparition des lign´ees d’

Homo

sapiens

(p. ex. Jackson et al., 2001).

Fig.

1.1

–

Harpons en pierre provenant des cˆ

otes ´erythr´eennes et vieux de 125 000 ans (extrait de

Yellen et al., 1995).

La pˆeche est ainsi consid´er´ee aujourd’hui comme la premi`ere activit´e humaine ayant eu
un impact sur les ´ecosyst`emes cˆotiers (Jackson et al., 2001). `

A cette ´epoque, elle avait

pour objectif de nourrir les membres du clan en fournissant les prot´eines n´ecessaires `a
leur survie. De nos jours, cette d´ependance alimentaire vis-`a-vis des ressources marines
existe toujours dans de nombreuses parties du monde, o`

u la pˆeche contribue dans une

large mesure `a l’alimentation des populations cˆoti`eres (FAO, 2002). Cette d´ependance
directe vis-`a-vis de la production halieutique est surtout marqu´ee pour les pˆecheries
artisanales des pays en voie de d´eveloppement (PVD), bien qu’elle soit difficile `a ´evaluer
pr´ecis´ement. Dans les pˆecheries du Pacifique, Dalzell et al. (1996) consid`erent ainsi que
80% de la production totale de poisson serait issue de la pˆeche de subsistance. Ce type de
pˆeche est ´egalement encore en usage dans certains pays d´evelopp´es o`

u l’alimentation de

populations autochtones d´epend de leurs approvisionnements en poisson. Les Micmacs,
indiens natifs du Canada, sont ainsi parvenus `a obtenir certains droits d’acc`es sp´ecifiques

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

Parall`element `a son importance pour la consommation humaine, l’activit´e de pˆeche joue

´egalement un rˆole social tr`es important, `a la fois en terme d’emploi et d’organisation au

sein des communaut´es de pˆecheurs. Selon la FAO (2002), environ 35 millions de personnes
dans le monde ´etaient directement employ´ees dans la pˆeche et l’aquaculture en 2000
contre 28 millions en 1990. 95% de ces pˆecheurs exercent leur activit´e artisanalement.
En ajoutant `a ces producteurs les emplois secondaires et les personnes `a charge corres-
pondantes, l’emploi de plus de 200 millions de personnes dans le monde d´ependrait de
l’activit´e de pˆeche (McGoodwin, 2003). Selon cet auteur, la pˆeche n’est pas simplement
vue comme un moyen de gagner sa vie mais est g´en´eralement per¸cue comme un v´eritable
mode de vie, nourri de valeurs professionnelles importantes et de symboles refl´etant des
aspects essentiels de l’identit´e culturelle des communaut´es de pˆecheurs. L’organisation
au sein de ces communaut´es se traduit par des normes et des comportements sociaux
li´es `a des besoins pratiques imm´ediats mais pouvant ´egalement d´ependre de traditions
anciennes (McGoodwin, 2003). L’analyse sociologique des diff´erents niveaux structu-
rant la communaut´e semble fondamentale dans l’optique d’une meilleure compr´ehension
des modes de communication et perceptions culturelles qui la caract´erisent, notamment
dans la perspective de mise en place d’une strat´egie de gestion des ressources (Townsley,
1998).

Le rˆole social de la pˆeche est intimement li´e `a sa dimension ´economique, au travers des
revenus financiers g´en´er´es par les activit´es ´economiques de la fili`ere. En 2000, le march´e
mondial des produits de la mer a ainsi correspondu `a une valeur export´ee de 55.2 mil-
liards de dollars, en augmentation de 8% par rapport `a 1998 (FAO, 2002). Au cours des
derni`eres d´ecennies, la production et les ´echanges ext´erieurs entre pays ont augment´e de
mani`ere significative grˆace aux ´evolutions dans les secteurs de la technologie, du trans-
port et des communications. Une grande part de la production mondiale de poisson
rejoint ainsi les fili`eres des march´es internationaux puisque 37% de la production ´etait
export´e en 2000, dont plus de la moiti´e provenant des pays en voie de d´eveloppement
(FAO, 2002). Dans ces pays, les quantit´es de poisson export´ees repr´esentent ainsi une
source importante de devises et peuvent d´epasser les produits agricoles courants d’ex-
portation tels que le caf´e, le riz ou le th´e (Fig. 1.3).

Les ressources halieutiques peuvent repr´esenter une manne financi`ere essentielle

´egalement pour certains pays du Nord comme l’Islande dont 70% des exportations sont

issues de l’industrie de pˆeche (The World Factbook 2005

). Les ´echanges au niveau mon-

dial des produits de la mer sont variables dans le temps et dans l’espace et sont r´egul´es
par la m´ecanique complexe de l’offre et de la demande. Ils d´ependent de multiples fac-
teurs tels que le prix du p´etrole, les prix des produits de substitution, la conjoncture

´economique... La production est ´evidemment tributaire de l’´etat de la ressource et de sa

http ://www.cia.gov/cia/publications/factbook/

1.2 ´

Evolution progressive ou r´

evolution in´

eluctable de la gestion des pˆ

eches ?

la l´egislation internationale en mati`ere de pˆeche en red´efinissant la notion de droit de
propri´et´e des ressources et a engendr´e une modification des objectifs de gestion tels
que d´efinis pr´ec´edemment (Kurien, 2001). Avec la promulgation des zones ´economiques
exclusives (ZEE) ´etendues jusqu’`a 200 milles marins des cˆotes, les ´

Etats ont ainsi affirm´e

leur souverainet´e sur ces espaces et les richesses qu’ils contiennent mais ils se sont par
ailleurs engag´es `a respecter les diff´erents articles constituant cette nouvelle Convention et
incluant la pr´eservation des ressources marines. De mani`ere plus g´en´erale en gestion des
ressources, les objectifs principaux sont ainsi pass´es de la notion de capture ´equilibr´ee `a la
notion de durabilit´e. Alors qu’un objectif de capture ´equilibr´ee s’int´eresse `a la production
et voit l’´etat de la ressource comme une contrainte `a la maximisation de la production,
la durabilit´e fait de l’´etat de la ressource le but de la gestion et une condition n´ecessaire
`a la satisfaction des besoins humains (Cortner et Moote, 1999). `

A partir de cette ´epoque,

de r´eelles mesures de gestion des stocks se mettent progressivement en place, avec une
grande vari´et´e de modes d’application adapt´es `a la nature de la ressource, aux types
d’exploitation et aux objectifs mˆemes de gestion. En Europe, la politique commune des
pˆeches (PCP) instaur´ee en 1983 constitue l’instrument de l’Union Europ´eenne pour la
conservation et la gestion des pˆecheries, les r`egles communes ´etant adopt´ees au niveau
communautaire et appliqu´ees par chaque ´

Etat membre. La gestion est principalement

bas´ee sur l’attribution de taux autoris´es de captures (TAC), la limitation des flottilles
au travers de plans d’orientation pluri-annuels (POP), et sur des mesures techniques
(r´egulation des engins, tailles minimales des poissons d´ebarqu´es, saisons et zones de
fermeture), bien que d’autres instruments de r´egulation existent (Tab. 1.1).

Tab.

1.1 –

Typologie des instruments de r´egulation de l’acc`es ; transf. = transf´erable ; ind. = individuel

(d’apr`es Troadec et Boncœur, 2003).

M´ethodes de contˆole

Variables de contrˆole

Effort de pˆeche

Captures

Administratives

Licences non transf.

Quotas ind. non transf.

Economiques

Taxes

Inputs

D´ebarquement

A base de droits Licences transf.

Quotas ind. transf.

Les TAC, partag´es entre les ´

Etats membres selon les droits d’ant´eriorit´e et le principe de

stabilit´e relative, correspondent `a la capture maximale autoris´ee sur un stock pendant
un an. Le processus de fixation des TAC se fait en plusieurs ´etapes. Dans un premier
temps et suite `a la r´eunion de groupes de travail du CIEM, un avis sur le TAC est
rendu par des experts scientifiques r´eunis au sein du comit´e d’avis du CIEM (Advisory
Committee on Fishery Management). Ces recommandations de TAC sont par la suite

´evalu´ees par le comit´e scientifique, technique et ´economique de la pˆeche (CSTEP). Sur

la base de ces recommandations scientifiques et de consid´erations socio-´economiques,
les TAC sont ensuite fix´es lors du Conseil des ministres des pˆeches (Fig. 1.5). Cette

1.2 ´

Evolution progressive ou r´

evolution in´

eluctable de la gestion des pˆ

eches ?

1.2.3

Un bilan noir de la plan`

ete bleue

Le constat d’´echec de la gestion des pˆeches au niveau mondial est aujourd’hui reconnu
par une grande partie de la communaut´e scientifique (p. ex. Botsford et al., 1997 ;
Jackson et al., 2001 ; Laubier, 2003) et repris par de nombreuses institutions, instances
gouvernementales, organisations non gouvernementales et intergouvernementales (p. ex.
UE, 2001 ; FAO, 2002 ; OCDE, 2003). Ce constat est relativement ais´e puisqu’il se
base sur le bilan des diff´erents modes de gestion mis en place depuis plus de vingt ans.
Ceux-ci se traduisent par une surexploitation de la majorit´e des ressources exploit´ees,
une d´egradation croissante des ´ecosyst`emes marins, des capacit´es de production forte-
ment exc´edentaires et une r´ecurrence des conflits d’usage entre les acteurs du monde
de la pˆeche (Laubier, 2003). Pour reprendre la typologie de Cochrane (2000), l’´echec
de la gestion peut ˆetre caract´eris´e par quatre niveaux ou crises : biologique, ´ecologique,

´economique et sociale. Cury et Cayr´e (2001) ajoutent une cinqui`eme dimension relative

`a la perception n´egative de l’activit´e de pˆeche pouvant exister aujourd’hui.

•

Une crise

biologique

L’´evolution des captures mondiales des ann´ees 1950 aux ann´ees 1990 a ´et´e caract´eris´ee
par une augmentation constante, favoris´ee par les d´eveloppements technologiques et
permise par l’expansion g´eographique de la pˆeche en surface et en profondeur (Pauly
et al., 2002, 2003). Elle s’est aussi caract´eris´ee par l’exploitation d’esp`eces toujours plus
bas dans les r´eseaux trophiques (Pauly et al., 1998a). Depuis le d´ebut des ann´ees 1990,
le niveau de production mondiale, en prenant en compte les rejets (Alverson et al.,
1994), les captures non report´ees et la surestimation de la production chinoise (Watson
et Pauly, 2001), atteindrait sa limite maximale (Garcia et De Leiva Moreno, 2003), bien
que les estimations de cette limite puissent grandement varier selon les ´etudes (Pauly,
1996). Au del`a de ce constat de stagnation de la production, l’´echec de la gestion au
niveau biologique est principalement mis en exergue par le nombre croissant de stocks
surexploit´es dans le monde. Parall`element `a l’effondrement spectaculaire de plusieurs
pˆecheries comme la pˆecherie de morue au Canada (Hutchings et Myers, 1994 ; Myers
et al., 1997), la derni`ere synth`ese de la FAO sur la situation mondiale des pˆeches et
de l’aquaculture (FAO, 2004) confirme les tendances observ´ees depuis quelques ann´ees,
indiquant une diminution progressive du nombre de stocks sous et mod´er´ement exploit´es,
une stabilit´e des stocks pleinement exploit´es et une augmentation du nombre de stocks
surexploit´es (Fig. 1.6).

Cette surexploitation concerne la majorit´e des compartiments exploit´es des r´eseaux tro-
phiques. Elle a entraˆın´e des diminutions significatives de la biomasse d’esp`eces d´emersales
(p. ex. Cook et al., 1997 ; Christensen et al., 2003), p´elagiques (p. ex. Beverton, 1990),

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

Fig.

1.6

–

Evolution temporelle du nombre de stocks sur, sous, mod´er´ement et pleinement exploit´es

(extrait de FAO, 2004). Les stocks sous et mod´er´ement exploit´es sont suppos´es permettre des captures
plus importantes lors d’une augmentation de l’effort de pˆeche. Les stocks pleinement exploit´es sont
consid´er´es proches du MSY, et peuvent se situer l´eg`erement en-dessous ou au-dessus de ce niveau de
capture, du fait d’incertitudes dans les donn´ees et les ´evaluations de stocks. Les stocks surexploit´es et
´epuis´es sont clairement exploit´es au-del`

a du MSY. Les stocks en voie de reconstitution sont g´en´eralement

tr`es bas par rapport aux niveaux historiques (Garcia et De Leiva Moreno, 2003).

de grands fonds (p. ex. Koslow et al., 2000), de grands p´elagiques (p. ex. Myers et
Worm, 2003, 2004), de requins (p. ex. Baum et al., 2003), de raies (p. ex. Brander, 1981
; Casey et Myers, 1998) et de certains mollusques (p. ex. Tegner et al., 1996). Selon une
r´ecente revue de Dulvy et al. (2003), la pˆeche serait responsable, sur un total de 133
populations et esp`eces marines ´etudi´ees, de plus de la moiti´e des extinctions observ´ees
au niveau local, r´egional ou global. Ces effets de la pˆeche sur les populations cibl´ees et
non cibl´ees semblent particuli`erement ressentis par les esp`eces `a dur´ee de vie longue et
`a faible taux de reproduction (p. ex. Roberts et Hawkins, 1999 ; Jennings et al., 1998,
1999). De plus, les extinctions ne se cantonnent pas uniquement aux pˆecheries indus-
trialis´ees du Nord mais peuvent ´egalement avoir lieu dans certaines pˆecheries artisanales
(Dulvy et al., 2003).

•

Une crise

´ecologique

En compl´ement `a cette crise halieutique, il est unanimement reconnu aujourd’hui
que l’exploitation peut par ailleurs avoir un impact ´ecologique tr`es important sur les

´ecosyst`emes marins (Go˜

ni, 1998 ; Jennings et Kaiser, 1998 ; Hall, 1999). L’abondance

d’esp`eces d’oiseaux, de c´etac´es, de poissons et de reptiles est affect´ee par les prises acces-
soires dues aux pˆecheries multisp´ecifiques et `a la pˆeche fantˆome, ceci pouvant conduire
dans certains cas `a l’extinction de populations (Dulvy et al., 2003). De plus, en ciblant
particuli`erement les individus de grande taille, l’exploitation modifie la structure en taille
des communaut´es et conduit progressivement `a une faune globalement domin´ee par des
organismes de petite taille (voir la synth`ese de Shin et al., 2005). Il a ´et´e r´ecemment

1.2 ´

Evolution progressive ou r´

evolution in´

eluctable de la gestion des pˆ

eches ?

d´emontr´e que ce ciblage pouvait ˆetre `a l’origine d’une modification et d’une s´election
g´en´etique de traits d’histoire de vie, tels que l’ˆage `a maturit´e des populations (p. ex.
Olsen et al., 2004). De plus, les diminutions d’abondance et les changements de struc-
ture de taille li´es `a la pˆeche entraˆınent souvent des changements d’abondance d’autres
esp`eces via les relations pr´edateurs-proies et peuvent profond´ement modifier la struc-
ture trophique des ´ecosyst`emes marins (p. ex. Go˜

ni, 1998 ; Gislason, 2003). Ces effets

d’interaction varient d’un ´ecosyst`eme `a l’autre, notamment selon le degr´e des contrˆoles

top-down

bottom-up

(Cury et al., 2003 ; Gascuel, 2005). Ils peuvent parfois

entraˆıner des cascades trophiques (Carpenter et Kitchell, 1988), bien qu’elles semblent
plus rares dans les oc´eans que dans les lacs (Sala et al., 1998 ; Pinnegar et al., 2000).
Ces changements au sein des r´eseaux trophiques d´ependent par ailleurs de l’intensit´e
des relations intersp´ecifiques et de la pr´esence d’esp`eces dites cl´es de voˆ

ute, parfois res-

ponsables de changements majeurs au sein des ´ecosyst`emes (Paine (1969) Mills et al.
(1993)). Enfin, en marge de ces effets, l’impact de l’exploitation sur les habitats com-
mence `a ˆetre bien connu malgr´e les difficult´es inh´erentes `a la collecte de donn´ees sur de
longues p´eriodes et au manque de zones t´emoins (p. ex. Kaiser, 1998). De nombreuses

´etudes portant majoritairement sur le chalutage et le dragage ont montr´e une r´eduction

de la complexit´e de l’habitat, une remise en suspension des s´ediments de surface et une
alt´eration de la structure des communaut´es benthiques (Collie et al., 2000 ; Kaiser
et al., 2000, 2002), pouvant notamment entraˆıner des variations des processus de pro-
duction (Jennings et al., 2001a). Bien que tous ces effets

´ecologiques

commencent

`a ˆetre progressivement d´ecrits et analys´es, la complexit´e des ´ecosyst`emes marins et le
manque de bases th´eoriques sur leur fonctionnement soul`event de nombreuses interroga-
tions sur les cons´equences possibles de ces effets, leur degr´e de r´eversibilit´e et la r´esilience
des ´ecosyst`emes aux perturbations (Cury et al., 2003). Quoiqu’il en soit et malgr´e la
difficult´e de distinguer la part de ces changements pouvant ˆetre imput´ee `a la pˆeche ou
`a des ph´enom`enes naturels tel que le r´echauffement climatique, la gestion actuelle bas´ee
sur des ´evaluations monosp´ecifiques semble insuffisante pour consid´erer l’ensemble des
effets de l’exploitation sur les ´ecosyst`emes marins.

•

Une crise

´economique

Ces crises biologiques et ´ecologiques sont compl´et´ees par des probl`emes ´economiques dont
la surcapacit´e de production, identifi´ee comme un facteur cl´e des limites de la gestion
actuelle des pˆeches (p. ex. FAO, 1995). La surcapacit´e en ´equipements et main d’œuvre
consid´er´ee en partie responsable de la surexploitation g´en`ere notamment des surcoˆ

uts

d’usage li´es `a l’usure progressive des moyens de production et des coˆ

uts d’opportunit´e

(Troadec et al., 2003). Cette surcapitalisation au niveau mondial serait principalement
due au syst`eme de droits de propri´et´e bas´e sur le libre acc`es `a la ressource de la plupart
des pˆecheries, le manque de coop´eration entre pˆecheries partageant des stocks communs,
le remplacement des bateaux de la pˆeche artisanale par des navires plus grands et l’ac-

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

cord d’aides publiques permettant de g´en´erer des profits bien que les stocks cibl´es soient
surexploit´es (Pauly et al., 2002). Christy (1997) cit´e par Cochrane (2000) a ainsi mis en

´evidence pour la flotte de pˆeche mondiale au d´ebut des ann´ees 1990 un d´eficit d’exploi-

tation de plus de 40 milliards de dollars (en excluant l’ex-URSS) et une rente dissip´ee de
l’ordre de 20 milliards de dollars, le tout conduisant `a une perte d’environ 60 milliards
de dollars par an.

•

Une crise

sociale

A cette crise ´economique se superposent des cons´equences sociales n´egatives, notamment
en termes de diminution d’emplois dans les secteurs de la pˆeche. La modernisation des
flottilles, associ´ee `a la mondialisation des march´es, a men´e `a une industrialisation et
une urbanisation des pˆecheries, entraˆınant un passage de pouvoir des producteurs aux
mareyeurs (Cochrane, 2000). Cette transition associ´ee `a la surexploitation de la ressource
a eu des effets n´egatifs sur l’emploi dans les pˆecheries et ´egalement des r´epercussions
sur les autres secteurs de la fili`ere (FAO, 2002). En Europe, les mesures de sortie de
flotte instaur´ees par la PCP visant `a la diminution de la surcapacit´e ont soulev´e des
questions essentielles relatives au d´eplacement et `a la reconversion des navires et des
pˆecheurs (FAO, 2002). En France, le nombre de marins embarqu´es a continuellement
diminu´e au cours des ann´ees 1990 pour passer d’environ 20 000 en 1988 `a un peu moins
de 15 000 en 2000, la longueur des carri`eres diminuant ´egalement au cours du temps et
refl´etant le marasme de la profession (Podevin et Checcaglini, 2003). La probl´ematique
des impacts sociaux inh´erents `a la mise en place de politiques de gestion est complexe
et souvent abord´ee de mani`ere restrictive. Elle n´ecessiterait cependant d’ˆetre ´elargie et
de traiter explicitement les objectifs de gestion li´es au bien-ˆetre de la soci´et´e (Rey et
Cunningham, 2003). Ainsi, l’int´egration d’une dimension sociologique et anthropologique
dans l’am´enagement des pˆecheries semble une composante indispensable de la gestion,
dans le contexte actuel de crise du secteur des pˆeches (Townsley, 1998). Elle devrait de
plus permettre d’accroˆıtre l’efficacit´e de ces mesures.

•

Une crise

scientifique

Enfin, il semble int´eressant d’ajouter `a ce bilan l’existence d’une crise scientifique ob-
servable `a plusieurs niveaux. D’une part, la fracture entre scientifiques et professionnels
en Europe s’est accentu´ee au cours de la derni`ere d´ecennie, notamment du fait de di-
minutions significatives des TAC de certains stocks d’importance commerciale majeure.
La remise en question de la capacit´e des scientifiques `a ´evaluer avec pr´ecision l’´etat
des stocks et les niveaux d’exploitation appropri´es a atteint une dimension politique
en d´ecembre 2002 avec l’intervention du Pr´esident fran¸cais Jacques Chirac r´eclamant
une

vraie ´etude de fond

sur les questions d’´evaluation. Ce lien tr`es fort pouvant

exister entre avis scientifique caract´eris´e par un certain degr´e d’incertitude, dimension

1.2 ´

Evolution progressive ou r´

evolution in´

eluctable de la gestion des pˆ

eches ?

´economique et sociale de l’activit´e de pˆeche et d´ecision politique constitue l’une des ca-

ract´eristiques de la gestion actuelle sur laquelle nous reviendrons un peu plus loin. Le
rˆole grandissant au niveau international de lobbys ´ecologistes envers les probl´ematiques
environnementales a ´egalement soulev´e des oppositions assez nettes avec le point de vue
des scientifiques d´efendant la gestion conventionnelle des pˆecheries, bien que les objectifs
g´en´eraux puissent converger sur de nombreux points.

Finalement, de vifs d´ebats existent au sein mˆeme de la communaut´e scientifique entre
les partisans d’une nouvelle approche de l’am´enagement des pˆecheries plus centr´ee sur
l’´ecosyst`eme et les d´efenseurs des approches classiques de dynamique des populations
(Browman et Stergiou, 2004). Ces derniers se refusent `a voir dans l’´echec actuel de la
gestion la responsabilit´e des approches monosp´ecifiques, consid´erant que ces m´ethodes
sont pertinentes mais qu’elles ont rarement ´et´e totalement appliqu´ees par les politiques
(Hilborn, 2004 ; Mace, 2001, 2004). De plus, ils demeurent sceptiques quant `a l’efficacit´e
d’une approche holistique men´ee sur des syst`emes complexes quand la gestion a montr´e
ses limites dans des cas simples et bien document´es de stocks surexploit´es (Mace, 2004) :

Given the record of fisheries management to date, it is difficult to unders-

tand the reasoning that leads to the conclusion that ecosystem-based ap-
proaches will succeed where single-species approaches have failed. If one of
the major failings of single-species management has been the lack of political
will to curtail allowable catches, what is the basis for thinking that there will
be greater political will to implement probably-even-more restrictive limits
on catches, in addition to other management measures ?

Malgr´e les d´ebats pouvant exister sur l’ampleur exacte des effets de la pˆeche et les
solutions `a apporter dans le futur (Browman et Stergiou, 2004), il est aujourd’hui majo-
ritairement admis par l’ensemble des acteurs du monde de la pˆeche que les modalit´es de
gestion en vigueur depuis plus de 20 ans ne sont pas parvenues `a concilier les objectifs
de production et de conservation des ressources marines. La vision n´egative de l’´etat
g´en´eral des ressources marines mondiales et les cons´equences ´economiques, sociales et
alimentaires qui lui sont li´ees soul`event la question essentielle des raisons de ce bilan.
Un grand nombre de facteurs y ont contribu´e `a diff´erents degr´es et ce, malgr´e la mise
en place pr´ecoce de structures de suivi scientifique.

1.2.4

De la probl´

ematique ´

ecologique `

a la d´

ecision politique

Toujours en se basant sur l’analyse de Cochrane (2000), les d´efaillances de l’am´enagement
des pˆecheries peuvent se r´esumer en quatre points : l’incertitude biologique, les priorit´es

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

sociales et ´economiques, l’impr´ecision des objectifs et la faiblesse des syst`emes de gou-
vernance.

Les probl`emes d’incertitude sur les observations et les dynamiques des populations ma-
rines sont l’une des caract´eristiques fondamentales des sciences halieutiques et sont li´es
`a une variabilit´e naturelle tr`es importante pouvant cacher les effets de la pˆeche, la sur-
exploitation ´etant g´en´eralement d´etectable une fois que le stock est d´ej`a s´ev`erement et
souvent irr´eversiblement surexploit´e (Hilborn et Walters, 1992 ; Ludwig et al., 1993).
Plusieurs sources d’incertitude se superposent : au niveau des observations, des pa-
ram`etres des mod`eles, de la structure des mod`eles et des processus physiques et biolo-
giques affectant les stocks (Francis et Shotton, 1997 ; Hilborn et Mangel, 1997). La part
variable de ces composantes concourt aux difficult´es qu’ont les scientifiques `a ´evaluer
l’´etat des stocks et `a estimer avec pr´ecision des TAC pour l’ann´ee suivante. L’incerti-
tude peut ainsi mener `a d´efinir des niveaux de

risque

acceptables en fixant parfois des

TAC plus bas qu’ils ne pourraient l’ˆetre si plus d’information ´etait disponible (Cochrane
et al., 1998). La prise en compte de l’incertitude en gestion des pˆeches est in´evitable
mais se doit d’ˆetre exprim´ee explicitement et de mani`ere transparente de la part des
scientifiques. L’´emergence depuis quelques ann´ees des statistiques Bay´esiennes et leur
utilisation en halieutique afin de formaliser math´ematiquement l’incertitude semble une
approche prometteuse dans cette perspective de communication plus transparente avec
les gestionnaires (Punt et Hilborn, 1997 ; McAllister et Kirkwood, 1998).

Le d´ecalage pouvant exister entre les avis scientifiques et les d´ecisions politiques apparaˆıt
comme le deuxi`eme facteur cl´e des carences de la gestion (Fig. 1.7). La priorit´e est
souvent donn´ee par les gestionnaires `a des questions ´economiques et sociales sur le court
terme au d´etriment des objectifs de durabilit´e de l’exploitation et de la conservation
des ressources marines (Corten, 1996 ; Cochrane et al., 1998). Au niveau de l’Union
Europ´eenne, le caract`ere limit´e et renouvelable des mandats politiques et la n´ecessit´e de
consid´erer un ensemble de probl´ematiques peut g´en´erer des rapports de force lors des
conseils des ministres et conduire `a des n´egociations souvent longues et difficiles. De fait,
des diminutions importantes de TAC d’une ann´ee sur l’autre soul`event g´en´eralement de
vives r´eactions de la part de la profession (manifestations, gr`eves, etc.), compte tenu du
manque de flexibilit´e des activit´es ´economiques en jeu et des emplois qui en d´ependent.

Ainsi et bien qu’elle puisse apparaˆıtre en contradiction avec les avis scientifiques, une
surexploitation des stocks peut ˆetre d´esirable du point de vue politique afin de maintenir
`a la fois les activit´es de la fili`ere pˆeche et une relative paix sociale (Corten, 1996). Ces
d´ecisions politiques peuvent ˆetre de plus influenc´ees par la pr´esence de nombreux groupes
de pression `a Bruxelles dont le but avou´e est de d´efendre soit les int´erˆets de la profession,
soit au contraire la conservation de l’environnement. Ces grandes orientations des choix
politiques ont men´e en 2002 `a une scission au sein des pays de l’Union Europ´eenne entre

1.2 ´

Evolution progressive ou r´

evolution in´

eluctable de la gestion des pˆ

eches ?

Fig.

1.7

–

Exemple de d´ecalage entre recommandation scientifique (blanc) et d´ecision politique (gris)

au travers de l’´evolution des TAC pour quelques stocks europ´eens de 2002 `

a 2003. On voit par exemple

pour le merlu Nord que le CIEM a recommand´e une diminution TAC de pr`es de 50% et qu’une aug-
mentation de 10% a ´et´e d´ecid´ee `

a l’issue du Conseil des ministres.

les amis de la pˆeche

estimant que les pˆecheurs ne sont pas une variable d’ajuste-

ment et

les amis du poisson

, consid´er´es comme plus soucieux de la rar´efaction des

ressources halieutiques. Le manque de coh´erence entre ´evaluations scientifiques et me-
sures appliqu´ees provient ´egalement de l’impr´ecision existant sur les objectifs de gestion
quand ils sont d´efinis et de leur absence de dimension op´erationnelle (Francis et Shot-
ton, 1997 ; Cochrane, 2000). `

A titre d’illustration, une gestion bas´ee sur la pr´eservation

de la biomasse f´econde de chaque stock semble inadapt´ee, voire impossible, lorsque les
relations intersp´ecifiques sont prises en compte (Gislason, 1999). De plus, la difficult´e de
d´efinir des objectifs communs augmente souvent avec le nombre d’acteurs en pr´esence.
Ce qui explique les difficult´es rencontr´ees par les partenaires de la PCP pour parvenir `a
un consensus.

En dernier lieu, un facteur consid´er´e comme responsable de l’inefficacit´e de la gestion
r´eside dans le caract`ere d’acc`es libre de la ressource et dans l’approche

top-down

des gouvernements en mati`ere de gestion. Les probl`emes inh´erents `a l’acc`es libre d´ej`a
mentionn´es auparavant sont connus depuis longtemps et conduisent `a une dissipation
de la rente ´economique et `a une surexploitation in´evitable. La r´egulation de l’acc`es in-
dividuel aux ressources, bas´ee sur des variables (effort, captures) et des m´ethodes de
contrˆole (normes administratives ou m´ethodes incitatives), constitue alors une des ques-
tions cl´es de l’am´enagement des pˆecheries (Troadec et Boncœur, 2003). Bien qu’elle

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

puisse diminuer les coˆ

uts de consultation, l’approche

top-down

et la centralisation

de la gestion conduisent g´en´eralement `a une faible communication, des d´ecisions peu
efficaces et une non-acceptation des r`egles et des lois par les acteurs de la profession
(Cochrane, 2000). Ce manque de l´egitimit´e des processus de gestion pour les pˆecheurs
entraˆıne des comportements de fraude, braconnage, march´e noir et sous-d´eclaration des
captures et soul`eve le probl`eme des coˆ

uts de contrˆole. De plus, l’aspect technique et peu

transparent des avis scientifiques et la mont´ee des groupes ´ecologistes aboutissent dans
un nombre croissant de situations `a des demandes de contre-expertise des ´evaluations
scientifiques et `a des recours devant les tribunaux. Le d´eveloppement d’approches parti-
cipatives ayant pour objectif d’int´egrer les diff´erents acteurs de la zone cˆoti`ere au cœur
des processus d’am´enagement fait aujourd’hui partie des revendications des institutions
en charge des politiques publiques (p. ex. CEL, 2002). La mise en œuvre de d´emarches
de gestion concert´ee peut dans certains cas favoriser la communication entre acteurs
et conduire `a une meilleure acceptation des d´ecisions et modes de gestion en vigueur
(Pennanguer, 2005). Au niveau communautaire, la mise en place actuelle des comit´es
consultatifs r´egionaux (CCR) d´ecentralis´es apparaˆıt comme une avanc´ee afin de faire
face au d´eficit de concertation existant et reconnu par la Commission europ´eenne dans
son livre vert (UE, 2001).

Un ensemble de facteurs ont contribu´e `a l’inefficacit´e de l’am´enagement des pˆecheries tel
qu’il a ´et´e con¸cu depuis une trentaine d’ann´ees, et ce malgr´e ses ´evolutions au cours de
cette p´eriode. Globalement, il est tout de mˆeme n´ecessaire de relativiser ce constat (Hil-
born, 2004) et de se demander quel serait le bilan actuel en l’absence totale de gestion
au cours de cette p´eriode. N´eanmoins, l’´etat des ressources marines offre aujourd’hui
une vision pessimiste des perspectives de pˆeche et de conservation pour l’avenir. L’aug-
mentation de la population mondiale qui devrait atteindre 8.9 milliards d’habitants en
2050 (UN, 2004), la demande croissante en produits de la mer (Failler et al., 2003),
associ´ees aux limites d’expansion des pˆecheries (Pauly et al., 2003) et aux questions sur
le r´etablissement possible des stocks surexploit´es (Hutchings, 2000 ; Dulvy et al., 2004
; Myers et Worm, 2004) font peser de funestes pr´esages sur le futur des pˆecheries (Cury
et Cayr´e, 2001). Une telle ´evolution pourrait notamment entraˆıner une augmentation
des prix et une concentration progressive du march´e entre les mains de quelques riches
nantis, au d´etriment de populations directement d´ependantes des prot´eines du poisson
qu’elles pˆechent (Kent, 1997 ; Delgado et al., 2003). `

A titre d’illustration, citons le

cas du thiof (

Epinephelus aenus

) qui formait il y a encore quelques ann´ees la base du

plat traditionnel S´en´egalais, le

thiboudien

, et qui a ´et´e progressivement remplac´e

par la sardinelle (

Sardinella spp.

) car il est devenu un produit majoritairement destin´e

`a l’exportation vers l’Europe.

1.2 ´

Evolution progressive ou r´

evolution in´

eluctable de la gestion des pˆ

eches ?

1.2.5

L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

Depuis une dizaine d’ann´ees, un nombre croissant d’articles (p. ex. Botsford et al., 1997
; Pitcher, 2000 ; Pauly et al., 2002 ; Pikitch et al., 2004), d’ouvrages (p. ex. Hall,
1999) et de conf´erences (Hollingworth, 2000 ; Sinclair et Valdimarsson, 2003 ; Daan
et al., 2005a) revendiquent la mise en place d’une gestion ´ecosyst´emique des pˆeches
en r´eponse `a l’´echec des approches conventionnelles. Selon Sherman (1991), les origines
de cette approche remonteraient `a une conf´erence du CIEM organis´ee en 1975 sur les
changements d’abondance des stocks de mer du Nord. Le cadre l´egal dans lequel elle
s’inscrit aurait ensuite ´et´e d´efini en grande partie par la Convention du droit de la mer
de 1982. L’approche ´ecosyst´emique des pˆeches implique un transfert de l’objet d’´etude,
en passant de la population exploit´ee `a l’ensemble de l’´ecosyst`eme marin. Elle s’inscrit
dans le courant r´ecent de gestion ´ecosyst´emique, mis en place en 1992 dans le domaine
de la foresterie aux ´

Etats Unis, qui implique une vision holistique et philosophiquement

novatrice de la gestion des ressources.

1.2.5.1

Des origines conservationnistes

Bien que la gestion ´ecosyst´emique ait ´emerg´e au cours des ann´ees 1990, ses racines
sont plus anciennes et remonteraient aux ann´ees 1930 aux ´

Etats Unis, avec l’apparition

des pionniers des approches conservationnistes : Georges Perkins Marsh, John Muir
et Aldo Leopold. Selon Cortner et Moote (1999), la gestion ´ecosyst´emique serait issue
d’un changement des valeurs soci´etales, d’un accroissement important de la connaissance
scientifique sur les ´ecosyst`emes et du gain d’exp´erience et d’apprentissage li´e aux efforts
r´ealis´es pour mettre en place de nouvelles approches de gestion des ressources. Le concept
de gestion ´ecosyst´emique constitue une ´etape dans l’´evolution continuelle des valeurs et
priorit´es de la soci´et´e (Lackey, 1998). Malgr´e la diversit´e de sens et d´efinitions possibles
du concept (Christensen et al., 1996), Lackey (1998) propose une d´efinition :

The application of ecological and social information, options, and

constraints to achieve desired social benefits within a defined geographic
area and over a specified period.

La gestion ´ecosyst´emique se base donc avant tout sur l’´ecosyst`eme, concept d´efini formel-
lement par Tansley (1935) qu’il consid`ere comme l’unit´e de base de la nature, y incluant
`a la fois les organismes et l’environnement physique dans lequel ils vivent. L’´ecosyst`eme
constitue donc le paradigme standard pour ´etudier les syst`emes ´ecologiques. En mˆeme
temps, il est maintenant reconnu que ces syst`emes sont m´etastables et adaptatifs,
g´en´eralement loin de l’´equilibre (O’Neill, 2001). En d’autres termes, les ´ecosyst`emes

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

varient continuellement le long de gradients complexes spatiaux et sont constamment
modifi´es au cours du temps (Christensen et al., 1996). La sp´ecification de leurs limites
se fait donc de mani`ere op´erationnelle afin de pouvoir les ´echantillonner, les ´etudier et
comprendre les processus propres `a leur fonctionnement (Christensen et al., 1996).

1.2.5.2

D´

efinir un cadre de gouvernance

Le transfert des concepts de gestion ´ecosyst´emique au domaine des pˆeches dans la pers-
pective de modifier les approches d’am´enagement s’inscrit dans la continuit´e d’un pro-
cessus d’´evolution des institutions en charge des pˆecheries. Toutes les modalit´es relatives
`a la mise en place d’une approche ´ecosyst´emique au secteur des pˆeches sont pr´esent´ees en
d´etail dans un rapport technique publi´e en 2003 par la FAO (Garcia et al., 2003). Bien
qu’elle soit proche des principes de la gestion ´ecosyst´emique, l’AEP se d´efinit comme un
cadre de gouvernance des pˆecheries et a pour objectif d’aborder une plus large gamme
de sujets que la simple gestion, d’o`

u le terme retenu d’approche. La sp´ecification des

diff´erents principes de cette approche s’est principalement faite lors d’une consultation
d’experts `a Reykjavik en 2002, reconnaissant que :

The purpose of an ecosystem approach to fisheries is to plan, develop and

manage fisheries in a manner that addresses the multiplicity of societal needs
and desires, without jeopardizing the options for future generations to benefit
from a full range of goods and services provided by marine ecosystems.

On retrouve les notions essentielles de reconnaissance des biens et des services fournis par
les syst`emes naturels et de durabilit´e mentionn´ees auparavant comme caract´eristiques
fondamentales de la gestion ´ecosyst´emique. L’´emergence de l’AEP est `a replacer dans le
contexte actuel de crise du secteur des pˆeches (Section 1.2.3) mais s’appuie sur un certain
nombre d’instruments internationaux adopt´es au cours des 30 derni`eres ann´ees, princi-
palement sous la forme de conventions internationales (p. ex. Convention de 1973 sur le
commerce international des esp`eces de faune et de flore sauvages menac´ees d’extinction)
et de conf´erences (p. ex. Conf´erence des Nations Unies de 1992 sur le d´eveloppement
et l’environnement) formant les bases du d´eveloppement durable (Garcia et Cochrane,
2005). Le code de conduite pour une pˆeche responsable (FAO, 1995) vise `a int´egrer
les diff´erents objectifs conceptuels et principes fondateurs d´efinis par ces instruments
internationaux afin de fournir un cadre de r´ef´erence pour une exploitation durable des
ressources bio-aquatiques dans le respect de l’environnement. Il se compose de 12 articles
qui traitent globalement de la majorit´e des aspects de l’AEP : respect de l’´ecosyst`eme,
prise en compte de l’environnement, maintien de la biodiversit´e, consid´eration des re-
lations intersp´ecifiques, ´evaluation des effets de la pˆeche, reconnaissance de l’impact

1.2 ´

Evolution progressive ou r´

evolution in´

eluctable de la gestion des pˆ

eches ?

d’autres activit´es anthropiques, minimisation des rejets et du gaspillage, am´elioration
de la gouvernance, application de l’approche de pr´ecaution et mise en place d’une ap-
proche int´egr´ee dans la gestion de la zone cˆoti`ere (Garcia et al., 2003). L’AEP constitue
une ´etape suppl´ementaire dans cette modification de l’am´enagement des pˆecheries puis-
qu’elle aborde de mani`ere plus compl`ete la mise en œuvre des principes ´edict´es par le
code de conduite. Les concepts li´es `a l’AEP sont r´esum´es en 17 principes par Garcia
et al. (2003) : 1) reconnaˆıtre l’interd´ependance existant entre le bien-ˆetre de l’Homme
et de l’´ecosyst`eme 2) reconnaˆıtre le caract`ere ´epuisable des ressources 3) contrˆoler l’ac-
tivit´e de pˆeche en termes de capacit´e, d’engins et de pratiques 4) ´etablir le MSY comme
une limite `a ´eviter et non comme une cible `a atteindre 5) ne pas surexploiter de mani`ere
irr´eversible les ressources 6) minimiser les impacts sur les esp`eces captur´ees accessoire-
ment et les esp`eces prot´eg´ees ou en voie d’extinction 7) r´etablir les stocks surexploit´es 8)
maintenir la biodiversit´e et les processus ´ecologiques qui permettent cette biodiversit´e
et la productivit´e des ressources 9) prendre en compte les relations intersp´ecifiques 10)
assurer un cadre politique, l´egal et institutionnel pour permettre une utilisation durable
et int´egr´ee des ressources 11) reconnaˆıtre et prendre en consid´eration l’incertitude et les
risques li´es au caract`ere complexe et difficilement pr´evisible des ´ecosyst`emes marins 12)
assurer une coh´erence des mesures de gestion entre zones juridiques distinctes 13) appli-
quer le principe du pollueur-payeur 14) appliquer le principe de l’utilisateur-payeur 15)
appliquer le principe et l’approche de pr´ecaution 16) augmenter la participation directe
des acteurs `a la prise de d´ecision 17) assurer et pr´eserver l’´equit´e dans toutes ses formes.

1.2.5.3

Un projet ambitieux

Au travers de ces diff´erents principes inter reli´es et des multiples objectifs sous-jacents,
l’AEP apparaˆıt ainsi comme un ambitieux projet qui aborde un grand nombre de
th´ematiques dans les domaines scientifiques, ´economiques, politiques, juridiques et so-
ciaux. Cette vision holistique des probl´ematiques li´ees `a la pˆeche constitue le cœur de
l’AEP et apparaˆıt logique et souhaitable compte tenu des diff´erents rˆoles que peuvent
jouer les activit´es de pˆeche au niveau mondial (Section 1.2.1). Le caract`ere prot´eiforme de
l’AEP appelle explicitement `a la n´ecessit´e de changer les ´echelles de perception actuelles
de la gestion. Ce passage du stock `a l’´ecosyst`eme, du court terme au long-terme, des ac-
teurs de la pˆeche `a la soci´et´e enti`ere, pose un ensemble de questions et de probl´ematiques
scientifiques qui vont certainement n´ecessiter du temps et des moyens avant de parvenir
`a atteindre les multiples objectifs d´efinis par l’AEP.

Une des difficult´es majeures r´eside ainsi dans la transposition des instructions et propo-
sitions politiquement et ´ethiquement correctes de l’AEP en termes op´erationnels (Garcia
et Cochrane, 2005). Ceci n´ecessite du point de vue scientifique de d´efinir les objectifs

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

`a long-terme, de d´eterminer les indicateurs pertinents et les valeurs de r´ef´erence qui
sont associ´ees aux ´etats d´esir´es et non d´esir´es de l’´ecosyst`eme et de mettre en place
des proc´edures de collecte des donn´ees et de d´eveloppement d’outils d’analyse et de
mod`eles adapt´es (Cury et al., 2005a). La vision `a long-terme de cette approche peut
sembler difficile compte tenu de l’aspect complexe et impr´evisible des ´ecosyst`emes qui
limite le caract`ere pr´edictif des mod`eles (Mace, 2001). Afin de tenir compte du manque
de compr´ehension des dynamiques des syst`emes naturels, des approches scientifiques
innovantes telles que l’application de la th´eorie de la viabilit´e au domaine des pˆeches
semblent prometteuses malgr´e certaines difficult´es techniques pouvant exister (Mullon
et al., 2004 ; Cury et al., 2005a).

De par sa dimension holistique, l’AEP appelle ´egalement `a une augmentation importante
des ´echanges scientifiques entre les diff´erents domaines concern´es. La n´ecessit´e d’inter-
disciplinarit´e se traduit ainsi par le d´eveloppement r´ecent d’approches de couplage entre
mod`eles physiques et biologiques pour mieux comprendre les facteurs responsables de la
variabilit´e des ressources marines (p. ex. Allain et al., 2001). De mˆeme, consid´erer les
effets ´economiques et sociaux au sein d’une r´egion suivant la mise en place de diff´erentes
options d’am´enagement possibles, en promouvant des travaux communs entre biologistes,

´ecologues et ´economistes, apparaˆıt comme une approche pertinente dans le contexte glo-

bal de l’AEP (cf. chapitre 5).

1.2.6

Conclusion

L’AEP constitue une ´etape importante dans l’´evolution de la gestion des pˆeches en s’ap-
puyant sur un certain nombre de principes de la gestion ´ecosyst´emique et en tentant de
leur attribuer une dimension op´erationnelle (Garcia et al., 2003). Elle s’inscrit dans une
d´emarche adaptative pour pouvoir ajuster les objectifs de gestion `a l’´evolution de l’´etat
des ´ecosyst`emes. Cependant, cette approche en est aux tout premiers stades de sa mise en
œuvre et un long travail de la part de tous les acteurs reste `a entreprendre pour progres-
sivement changer de paradigme de gestion (Garcia et Cochrane, 2005). Cette transition
devrait engendrer des coˆ

uts importants li´es `a la n´ecessit´e d’accroˆıtre les connaissances

scientifiques sur les ´ecosyst`emes et au transfert de syst`eme de gouvernance (Cury et al.,
2005a). La mise en place de cette approche d´ependra notamment de la capacit´e de ses
d´efenseurs `a mobiliser l’ensemble des scientifiques, pˆecheurs et d´ecideurs vis-`a-vis de la
n´ecessit´e de ce changement, mais surtout `a convaincre de son efficacit´e par rapport aux
pratiques actuelles en gestion des pˆeches. L’AEP ne constitue pas une r´evolution en
soi mais une ´evolution puisqu’elle reconnaˆıt tout comme l’approche conventionnelle des
pˆeches que l’´echec actuel de la gestion est principalement li´e `a des taux de mortalit´e
par pˆeche excessifs, une surcapacit´e des flottilles, un manque de connaissance sur les

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

´ecosyst`emes et une inefficacit´e des syst`emes de gouvernance (Mace, 2004). Elle devra

ainsi s’appuyer en partie sur l’h´eritage important et disponible de l’´evaluation des stocks
pour passer d’une phase de r´eflexion et de grands principes `a une phase op´erationnelle
et adaptative.

1.3

De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels

en halieutique

Afin de d´evelopper, planifier et g´erer les pˆecheries, pour reprendre les termes de l’AEP,
il est au pr´ealable n´ecessaire de comprendre, au moins partiellement, les dynamiques des
ressources marines et d’´evaluer leur ´etat pour pouvoir adapter l’effort de pˆeche et mettre
en place les mesures permettant de r´epondre au mieux aux objectifs de gestion. Pour
ce faire, les sciences halieutiques ont fait tr`es tˆot appel `a des approches de mod´elisation
dans le but de g´en´erer et tester des hypoth`eses sur des ph´enom`enes observ´es et me-
sur´es au sein des ´ecosyst`emes marins. Selon Hollowed et al. (2000), l’objectif final de
tous les mod`eles d´evelopp´es en halieutique est de comprendre et d’informer les gestion-
naires des cons´equences possibles des activit´es de pˆeche. Un mod`ele est une abstraction
qui simplifie le syst`eme r´eel ´etudi´e en ignorant une partie de ses caract´eristiques pour
s’int´eresser uniquement aux aspects qui d´efinissent la probl´ematique du mod`ele et qui
int´eressent le mod´elisateur (Coquillard et Hill, 1997). Il existe ainsi un parall`ele ´evident
entre l’´evolution de l’am´enagement des pˆecheries d’un cadre monosp´ecifique `a une vision
holistique, et le caract`ere toujours plus global des mod`eles utilis´es en halieutique pour

´evaluer l’´etat des ressources et comprendre les effets de la pˆeche et de l’environnement

sur les ´ecosyst`emes.

Les mod`eles ont ´evolu´e et se sont diversifi´es depuis plus d’un si`ecle, notamment du fait
de l’´emergence de calculateurs toujours plus puissants devenus disponibles via l’essor de
la micro-informatique. Il en existe une large gamme dont la classification peut se faire
par dichotomies successives entre d´eterministes/stochastiques, fonctionnels/statistiques,
statiques/dynamiques, analytiques/de simulation et quantitatifs/qualitatifs (Millischer,
2000). Nous pr´esenterons dans cette section les mod`eles les plus courants en halieutique
en insistant tout particuli`erement sur le continuum entre les approches monosp´ecifiques,
centr´ees sur la population exploit´ee comme objet d’´etude, et la mod´elisation de
l’´ecosyst`eme entier, qui ne va pas sans poser de nombreuses difficult´es sur les plans
th´eoriques et techniques. Les mod`eles globaux et analytiques forment en particulier le
corpus th´eorique `a partir duquel sera d´evelopp´ee une m´ethodologie d’estimation des fonc-
tions de production des stocks d’int´erˆet majeur pour le d´epartement du Finist`ere (cf.
Chapitre 2). La revue des mod`eles multisp´ecifiques et de r´eseau trophique vise `a intro-

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

duire les concepts ´ecologiques sous-jacents au simulateur multisp´ecifique du Chapitre 4.
Nous n’aborderons pas en revanche les approches ´etablissant le lien entre dynamiques
des ressources et des flottilles (p. ex. Mah´evas et Pelletier, 2004). Certains de ces mod`eles
seront cependant discut´es dans le cinqui`eme chapitre de cette th`ese pr´esentant le cou-
plage entre biologie et ´economie dans un mod`ele d’´equilibre g´en´eral calculable (MEGC)
appliqu´e au secteur des pˆeches.

1.3.1

L’´

evaluation

stock

cœur

gestion

monosp´

ecifique

Les mod`eles classiques de dynamique des populations exploit´ees se distinguent en deux
grandes cat´egories : les mod`eles globaux (ou mod`eles de production) qui consid`erent
le stock comme une boˆıte noire et en d´ecrivent les entr´ees et les sorties, et les mod`eles
analytiques qui s’int´eressent aux processus affectant le stock (Laurec et Le Guen, 1981).

A ces deux types d’approches s’ajoutent les mod`eles reliant le succ`es du recrutement `a
la taille du stock parental. Ces grands types d’approches monosp´ecifiques ont ´evolu´e
progressivement et plus ou moins en parall`ele au cours du si`ecle pour conduire de nos
jours `a des m´ethodes performantes et statistiquement robustes appliqu´ees en routine
pour l’´evaluation de stock (Fig. 1.8 ; Caddy, 1999).

1.3.1.1

Une unique variable d’int´

erˆ

et, la biomasse exploit´

Les mod`eles globaux sont les mod`eles les plus simples utilis´es en halieutique et ont
constitu´e pendant une longue p´eriode les outils majeurs d’´evaluation pour de nombreuses
pˆecheries. Par rapport `a la typologie pr´ec´edente, Hilborn et Walters (1992) consid`erent
qu’ils forment le noyau central des mod`eles utilis´es en halieutique `a partir duquel peuvent

ˆetre envisag´ees des extensions dans quatre directions : 1) structure en ˆage 2) relations

multisp´ecifiques et environnementales 3) dimension spatiale 4) dynamiques des flottilles.
Ces mod`eles ne prennent en compte qu’une seule variable explicative, l’effort de pˆeche
exerc´e sur le stock et d´ecrivent la population totale par une unique variable d’´etat,
la biomasse exploit´ee. Ils se sont d´evelopp´es `a partir du mod`ele de base lin´eaire de
Graham-Schaefer (Graham, 1935 ; Schaefer, 1954) d’o`

u sont d´eriv´es le mod`ele exponen-

tiel (Garrod, 1969 ; Fox, 1970) et le mod`ele g´en´eralis´e de Pella et Tomlinson (1969). Les
mod`eles globaux sont g´en´eralement critiqu´es du fait de leur simplicit´e et des r´esultats
absurdes auxquels leur utilisation a parfois conduit, les mod`eles structur´es en ˆage leur

´etant g´en´eralement pr´ef´er´es (Hilborn et Walters, 1992). Cependant, des ´etudes compa-

ratives entre les deux types d’approches ont permis de r´ehabiliter les mod`eles globaux
en montrant leur int´erˆet et leur coh´erence en terme d’´evaluation de stock par rapport

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

L’approche globale correspond `a une vision tr`es simplifi´ee des dynamiques des popu-
lations exploit´ees. L’hypoth`ese principale est que le stock `a l’´etat vierge tend vers une
situation d’´equilibre. Ceci suppose l’existence de m´ecanismes de r´egulation et de com-
pensation internes au stock impliquant que toute diminution d’abondance, notamment
celles induites par la pˆeche, conduise `a une augmentation de la productivit´e du stock. Les
m´ecanismes permettant ces r´eactions ne sont pas mod´elis´es de mani`ere explicite mais
sugg`erent des ph´enom`enes de densit´e-d´ependance qui impliquent que la croissance de la
population n’est pas simplement li´ee `a la biomasse (cas d’une croissance exponentielle de
type Malthusien), mais qu’elle d´epend ´egalement de la capacit´e biotique, repr´esentant la
taille de la niche ´ecologique au sein de laquelle vit la population. La densit´e-d´ependance
sugg`ere une augmentation de la comp´etition intrasp´ecifique pour la nourriture ou l’habi-
tat lorsque la biomasse augmente, g´en´erant une diminution de productivit´e sous la forme
d’une

fonction de freinage

. La forme de cette fonction d´epend de la capacit´e biotique

mais ´egalement du mod`ele global retenu. Les mod`eles globaux supposent ´egalement que
le stock est un syst`eme ferm´e et qu’aucun processus d’immigration et d’´emigration ne
se produit au cours du temps. Seules la production biologique, permettant une augmen-
tation de biomasse, et la mortalit´e par pˆeche, entraˆınant une diminution de biomasse,
sont mod´elis´ees. Le terme de production biologique inclut implicitement `a la fois les pro-
cessus de croissance individuelle, de recrutement li´es `a la reproduction et de mortalit´e
naturelle (correspondant `a une production n´egative). Cette mortalit´e naturelle inclut
tous les processus

naturels

pouvant ˆetre responsables d’une diminution de biomasse

(pr´edation, maladies, manque de nourriture...).

Les trois mod`eles globaux (respectivement Schaefer (1954), Fox (1970) et Pella et Tom-
linson (1969)) peuvent ˆetre d´ecrits par l’´evolution du taux d’accroissement relatif ins-
tantan´e de la biomasse exploit´ee :

−

(1.1)

−

(1.2)

−

(

−

(1.3)

est la biomasse du stock `a un instant donn´e,

le taux intrins`eque d’accroissement

de la biomasse,

la capacit´e biotique,

le param`etre de forme et

le coefficient

instantan´e de mortalit´e par pˆeche.

Le mod`ele g´en´eralis´e a ´et´e d´evelopp´e comme extension du mod`ele de Schaefer (1954)
afin d’´eviter notamment le caract`ere sym´etrique de la fonction de production, rarement

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

observ´e dans des pˆecheries r´eelles (Hilborn et Walters, 1992). Le param`etre de forme (

)

donne une grande flexibilit´e `a ce mod`ele qui fonctionne comme un

pool possible de

courbes de production

, le mod`ele correspondant `a la courbe de production de Schaefer

(1954) lorsque

prend une valeur de 2 et `a un mod`ele de Fox (1970) lorsque

tend vers

1 (Fig. 1.9). En consid´erant que le taux d’accroissement relatif instantan´e de la biomasse
est nul `a l’´equilibre, c’est `a dire que la production biologique est ´egale aux captures, les
courbes de production ´equilibr´ee pour les trois mod`eles globaux cit´es pr´ec´edemment
s’expriment :

−

(1.4)

exp

−

lnK

(1.5)

−

(1.6)

repr´esente les captures,

le coefficient instantan´e de mortalit´e par pˆeche,

le taux

intrins`eque d’accroissement de la biomasse,

la capacit´e biotique et

le param`etre de

forme.

Fig.

1.9

–

Exemples de formes de courbes de production `

a l’´equilibre suivant le mod`ele g´en´eralis´e de

Pella et Tomlinson (1969) pour trois valeurs du param`etre de forme (

= 1,1 : proche du mod`ele

exponentiel de Fox (trait fin continu) ;

= 2 : mod`ele de Schaefer (trait pointill´e) ;

= 4 (trait gras

continu).

Les mod`eles globaux sont relativement simples `a appr´ehender, en revanche, l’estima-
tion de leurs param`etres peut poser certaines difficult´es par manque d’information dans
les donn´ees, principalement dans le cas des approches dynamiques. Selon la nature des

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

contrastes dans les s´eries d’efforts et de captures (Ludwig et Walters, 1985). Or, ces
donn´ees ne sont g´en´eralement pas disponibles. Les mˆemes difficult´es apparaissent pour
les m´ethodes d’ajustements `a des s´eries temporelles. Le mod`ele connu sous l’appellation
de

mod`ele dynamique de production

est alors exprim´e sous une forme discr`ete, de la

mani`ere suivante :











(

+ 1) =

(

) +

(

)

−

(

)

(

−

(

)

(

) =

(

) +

(

+ 1)

(1.7)

u B(t) est la biomasse au temps t, r est le taux intrins`eque de croissance, Y repr´esente

les captures, U est un indice d’abondance et q est la capturabilit´e.

Bien souvent, des probl`emes de surparam´etrage empˆechent d’estimer avec pr´ecision les
valeurs des cinq param`etres (biomasse initiale (

), coefficient de capturabilit´e (

), ca-

pacit´e biotique (

), taux intrins`eque de croissance (

) et param`etre de forme (

)).

Ceci est notamment attribu´e `a l’existence de minima locaux dans les ensembles multi-
dimensionnels de solutions possibles, et ce malgr´e l’av`enement de solveurs non-lin´eaires
tr`es puissants reposant, par exemple, sur les techniques de Monte Carlo par chaˆınes
de Markov (MCMC). Les corr´elations entre les param`etres peuvent ´egalement conduire
au calcul de solutions

statistiquement optimales mais biologiquement absurdes

. Le

d´eveloppement de ce type de mod`ele dans un contexte de statistiques Bay´esiennes pour-
rait permettre d’apporter de l’information non contenue dans les donn´ees via les distri-
butions

a priori

sur les param`etres (Maury, 2000). La sp´ecification de ces distributions

reste cependant la difficult´e majeure des approches Bay´esiennes (Punt et Hilborn, 1997
; McAllister et Kirkwood, 1998).

Les mod`eles globaux ont constitu´e et constituent toujours l’un des outils majeurs ac-
cessibles aux scientifiques pour l’´evaluation de stocks. Leur simplicit´e et leur utilisation
depuis des d´ecennies en font des m´ethodes efficaces, robustes, dont les avantages et in-
conv´enients sont bien connus. Du point de vue p´edagogique et didactique, ils permettent
de d´ecrire et comprendre l’´evolution d’une pˆecherie au cours du temps, de l’´etat vierge
`a la surexploitation, et offrent ´egalement un int´erˆet particulier dans la communication
avec les gestionnaires et les professionnels, car les indicateurs d’exploitation auxquels
ils font r´ef´erence (MSY, mortalit´e par pˆeche au MSY) sont relativement ais´es `a com-
prendre. Ainsi, et bien qu’ils ne consid`erent pas explicitement les processus biologiques
et ´ecologiques sous-jacents et qu’il est dangereux d’attribuer une valeur biologique aux
param`etres qui les d´ecrivent, ces mod`eles globaux s’av´erent utiles pour extraire de l’infor-
mation de jeux de donn´ees d´ecrivant l’´evolution de pˆecheries (Lalo¨e, 1995). Selon Laurec

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

et Le Guen (1981), la limite principale des mod`eles globaux r´eside dans leur incapacit´e `a
prendre en compte une variation du diagramme d’exploitation. Ces mod`eles, tout comme
les mod`eles analytiques usuels, omettent ´egalement de consid´erer la structure spatiale
des stocks, les ´echanges avec l’ext´erieur, les relations avec leur environnement biotique
et abiotique. Pour faire face `a ces limites potentielles et am´eliorer les ajustements aux
donn´ees de captures et d’efforts, les mod`eles globaux ont ´et´e modifi´es. De nouvelles ver-
sions de ces mod`eles tiennent ainsi compte de la surface exploit´ee (Lalo¨e, 1989 ; Die et
Fox, 1990 ; Maury, 2000), des migrations (Beverton et Holt, 1957) et de certains facteurs
climatiques essentiels (Fr´eon, 1991). En d´epit de ces modifications

ad hoc

, les mod`eles

globaux se r´ev`elent le plus souvent inappropri´es et inapplicables dans le contexte actuel
de pleine exploitation des stocks. En effet, alors que la biomasse et les captures d’un stock
d´ependant principalement de l’effort de pˆeche dans une pˆecherie en d´eveloppement, elles
deviennent particuli`erement sensibles aux variations du recrutement dans les pˆecheries
fortement exploit´ees depuis plusieurs d´ecennies.

1.3.1.2

Structurer le stock en ˆ

age : les approches analytiques

Parall`element aux approches globales et se basant principalement sur les travaux pion-
niers de Baranov (1918) et Beverton et Holt (1957), les approches analytiques se
sont d´evelopp´ees depuis les ann´ees 1960 pour devenir les principaux outils utilis´es en

´evaluation des stocks. L’ouvrage de r´ef´erence de Beverton et Holt (1957) a permis de

poser les bases th´eoriques et de d´efinir la majorit´e des concepts des sciences halieutiques
modernes `a partir desquels se sont notamment d´evelopp´ees les m´ethodes d’analyse des
cohortes

(ou analyse s´equentielle) et les techniques d’´etalonnage (ou calibration) qui

leur sont associ´ees. L’approche structurale peut se d´ecomposer en trois ´etapes (Gascuel,
1994) (Fig. 1.11) :

– l’estimation des param`etres d´emographiques du stock et la mod´elisation du pass´e par

analyse des cohortes,

– le diagnostic du pr´esent et la pr´evision `a long terme par calcul des rendements par

recrue,

– la pr´ediction des captures et effectifs `a court terme par simulations.

•

L’analyse des cohortes

L’analyse des cohortes (Gulland, 1965) est une m´ethode d’estimation des taux instan-
tan´es de mortalit´e par pˆeche (

) ayant affect´e le stock au cours du temps et des effectifs

(

) pass´es du stock, `a partir de donn´ees de captures aux ˆages (Fig. 1.11 ; Tab. 1.2). Elle

Les anglophones utilisent l’acronyme de VPA pour

Virtual Population Analysis

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

Fig.

1.11

–

Sch´ema conceptuel repr´esentant les trois phases des m´ethodes analytiques. Les notations

sont les mˆemes que dans le texte. F

curr

= Mortalit´e par pˆeche actuelle ; F

max

= Mortalit´e par pˆeche

maximisant le rendement par recrue ; F

= Mortalit´e par pˆeche suivant l’approche de pr´ecaution.

pose comme unique hypoth`ese que les taux instantan´es de mortalit´e totale (naturelle et
par pˆeche) d’une cohorte donn´ee peuvent ˆetre repr´esent´es par une valeur constante au
cours d’un intervalle de temps donn´e (Gascuel, 1994). Le pas de temps le plus souvent
utilis´e est l’ann´ee bien que l’utilisation d’un autre pas de temps et l’identification de
plusieurs p´eriodes de reproduction au cours de ce pas de temps modifient peu le forma-
lisme retenu (Laurec, 1993). L’analyse des cohortes se base sur 2 formules essentielles :
l’´equation de survie (1.8) et l’´equation des captures (1.9). Ces ´equations ´etablissent une
relation (1.10) permettant de d´eduire les effectifs du stock par groupe d’ˆage (

) et les

mortalit´es par pˆeche (

) de la connaissance des captures (

) et des mortalit´es natu-

relles (

). Le syst`eme d’´equations correspondant pr´esente cependant plus d’inconnues

que d’´equations. Un param`etre suppl´ementaire doit ˆetre pr´ecis´e : soit l’effectif au re-
crutement et on parle alors d’analyse descendante ou de calcul en mode direct, soit la
mortalit´e du groupe d’ˆage terminal et l’analyse est qualifi´ee d’ascendante ou de calcul
en mode inverse. L’analyse des cohortes est le plus souvent conduite en mode inverse car
elle a l’avantage d’int´egrer une propri´et´e fondamentale de convergence (Jones (1961) cit´e

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

par Mesnil (1980)) : l’erreur relative li´ee aux proc´edures d’estimation d’une valeur de

terminale (choix arbitraire ou calibration sur des donn´ees externes) tend `a s’estomper
lorsqu’on estime les param`etres d´emographiques (effectif et mortalit´e) des groupes d’ˆages
les plus jeunes de la population recrut´ee. Pour les ˆages les plus ´elev´es, la convergence ne
joue gu`ere mais les cons´equences de ces incertitudes sont d’autant plus r´eduites que le
stock est intens´ement exploit´e, les groupes d’ˆages les plus ˆag´es ayant alors peu de poids
dans les captures (Laurec, 1993).

Tab.

1.2 –

Equations, notations, et d´efinitions des variables et param`etres utilis´es en analyse des

cohortes.

, t

a, t

exp (

−

(

a, t

))

(1.8)

a, t

−

exp (

−

(

a, t

))]

(1.9)

, t

a, t

(

a, t

) exp (

−

(

a, t

))

a, t

−

exp (

−

(

a, t

)))

(1.10)

Notations D´efinition
N

Effectif de poissons

Age

Temps

Taux de mortalit´e par pˆeche

Taux de mortalit´e naturelle

Captures

Pour les ann´ees r´ecentes, l’initialisation des calculs (par un

terminal dit de

derni`ere

ann´ee

) pose un probl`eme particulier, notamment en terme de convergence puisque les

cohortes ne sont que partiellement exploit´ees. Ce probl`eme est d’autant plus important
que ces cohortes vont constituer la majorit´e des captures des ann´ees `a venir ; il soul`eve
donc des difficult´es pour effectuer des projections fiables pour la gestion. Le recours aux
techniques d’´etalonnage est alors n´ecessaire afin d’estimer le vecteur des mortalit´es par
pˆeche de la derni`ere ann´ee. Ces m´ethodes visent principalement `a r´eduire les probl`emes
de surparam´etrage et int´egrer de l’information suppl´ementaire via des s´eries d’indices
d’abondance, issues de campagnes scientifiques ou de flottilles commerciales. Elles se
r´epartissent entre les

m´ethodes

ad hoc

et les m´ethodes int´egr´ees (Laurec, 1993). Les

m´ethodes

ad hoc

(p. ex. Laurec et Shepherd, 1983) ont pour objectif d’estimer les

mortalit´es par pˆeche

les plus coh´erentes possibles

avec l’information suppl´ementaire

apport´ee par les flottilles. Elles reposent sur un ensemble de techniques et de choix empi-
riques souvent cautionn´es par la pratique mais insatisfaisants du point de vue statistique

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

(Laurec, 1993 ; Cotter et al., 2004). De plus, ces approches consid`erent comme exacts les
indices d’abondance de l’ann´ee finale et ne tiennent pas compte de toute l’information
apport´ee par les flottilles d’´etalonnage (Darby et Flatman, 1994 ; Shepherd, 1999). Les
m´ethodes statistiques int´egr´ees (Gavaris (1988) cit´e par Shepherd (1999)) r´epondent en
revanche `a ces difficult´es et se basent sur des crit`eres d’ad´equation `a maximiser pour l’es-
timation des param`etres. Leur formalisme statistique requiert cependant des hypoth`eses
g´en´eralement contraignantes et des calculs lourds limitant leur utilisation (Laurec, 1993 ;
Shepherd, 1999). Entre ces deux types d’approches, la m´ethode semi-int´egr´ee XSA pour

Extended Survivor Analysis

(Darby et Flatman, 1994 ; Shepherd, 1999) est devenue

de nos jours la m´ethode la plus r´epandue au sein des groupes d’´evaluation du CIEM et
repose sur des techniques de maximum de vraisemblance. Par rapport `a la m´ethode de
Laurec et Shepherd (1983), XSA peut fournir des erreurs standards sur les mortalit´es
par pˆeche de la derni`ere ann´ee et utiliser toute l’information disponible apport´ee par
les flottilles d’´etalonnage. Elle permet ´egalement de mod´eliser des relations plus com-
pliqu´ees de type non-lin´eaire entre captures par unit´e d’effort (CPUE) et abondance
pour les groupes d’ˆage les plus jeunes (Darby et Flatman, 1994). XSA apparaˆıt ainsi
comme un bon compromis pour pallier aux principaux d´efauts des

m´ethodes

ad hoc

tout en conservant un formalisme statistique simple et raisonnable (Shepherd, 1999).

•

Diagnostic et pr´evisions

Une fois les param`etres d´emographiques estim´es par analyse des cohortes, un diagnostic
de rendement par recrue peut ˆetre ´etabli (Fig. 1.11). Mˆeme si le recrutement d’une po-
pulation est tr`es difficile, voire impossible `a pr´evoir (p. ex. Cushing, 1982), on s’int´eresse
ainsi `a la fa¸con dont on peut utiliser au mieux le recrutement disponible, quel qu’il
soit. Le concept de rendement par recrue correspond donc `a la capture moyenne que
permettra une recrue (Laurec et Le Guen, 1981). Ce calcul ne pose aucune difficult´e
m´ethodologique et ne requiert aucune hypoth`ese suppl´ementaire, notamment en terme
d’´equilibre, par rapport `a l’analyse s´equentielle (Gascuel, 1994). Il permet d’´etablir un
diagnostic de la situation actuelle afin de savoir si le r´egime d’exploitation en place per-
met de tirer le meilleur parti de chaque poisson entrant dans la pˆecherie. Ce diagnostic
peut ˆetre compl´et´e par des pr´evisions `a long terme en termes de production totale en
consid´erant un recrutement moyen, g´en´eralement la moyenne g´eom´etrique des recrute-
ments des ann´ees pr´ec´edentes. Cette pr´evision bas´ee sur un recrutement constant est
cependant p´erilleuse, en particulier dans le cas de ressources instables.

Afin d’appr´ehender quelle sera la production `a court terme et les effectifs correspondants,
des simulations peuvent ˆetre conduites (Fig. 1.11). Ces techniques consistent ´egalement
`a recourir `a l’´equation de survie (1.8) pour calculer les vecteurs des captures et effectifs,
pour une ann´ee donn´ee, connaissant les effectifs de l’ann´ee pr´ec´edente et les mortalit´es
naturelle et par pˆeche de l’ann´ee simul´ee (Gascuel, 1994). Elles supposent que le dia-

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

gramme d’exploitation ´evolue peu entre les ann´ees de r´ef´erence et simul´ees et que l’on
dispose d’une estimation du recrutement conduisant aux classes d’ˆage exploit´ees dans
les simulations. Ces estimations constituent une des difficult´es des projections `a court
terme et recourent `a l’utilisation d’indices de recrutement lorsqu’ils sont disponibles
(campagnes scientifiques) ou `a des proc´edures statistiques relativement empiriques no-
tamment bas´ees sur l’utilisation d’un simple recrutement moyen. Le recours `a des tech-
niques plus complexes comme le bootstrap dans les recrutements pass´es est g´en´eralement
employ´e par les groupes de travail. Les simulations `a court terme permettent notamment
d’estimer les captures sous l’hypoth`ese de

statu quo

et pour diff´erents multiplicateurs

du vecteur de mortalit´e par pˆeche. Elles sont `a la base de l’estimation des taux autoris´es
de captures (TAC) qui repr´esentent souvent un des r´esultats principaux des ´evaluation
de stocks en termes de recommandations pour les gestionnaires.

•

Limites de l’approche analytique

Par rapport aux approches globales, les mod`eles analytiques d´ecrivent de mani`ere
beaucoup plus pr´ecise les relations entre les caract´eristiques du stock (structure
d´emographique, abondance,...) et les caract´eristiques de son exploitation (diagramme
d’exploitation, mortalit´es par pˆeche,...). En particulier, l’analyse des cohortes est une
m´ethode statistiquement robuste, de d´efinition analytique simple et dont les hypoth`eses
sont peu restrictives (Mesnil, 1980). Sa propri´et´e de convergence permet d’estimer de
mani`ere fiable les param`etres d´emographiques du pass´e, permettant d’analyser l’histoire
du stock et de son exploitation (Gascuel, 1994). Largement appliqu´ees depuis plus d’une
vingtaine d’ann´ees au sein des groupes d’´evaluation, ces approches pr´esentent pourtant
un certain nombre de limites d´etaill´ees dans une synth`ese r´ecente de Cotter et al. (2004).
La majorit´e des difficult´es r´eside dans l’estimation des variables d’entr´ee, c.-`a-d. la ma-
trice des donn´ees de d´ebarquements et captures aux ˆages g´en´eralement affect´ee par les
difficult´es de collecte statistique et les comportements de fraude (Larkin, 1996), les rejets
difficiles `a quantifier et variables dans le temps et l’espace (p. ex. Borges et al., 2004),
les coefficients de mortalit´e naturelle ´egalement suppos´es constants bien que d´ependants
des populations de pr´edateurs (p. ex. Gislason et Helgason, 1985) et les s´eries d’indices
d’abondance biais´ees par des d´erives des puissances de pˆeche (p. ex. Marchal et al.,
2002). `

A ces probl`emes de qualit´e des donn´ees disponibles s’ajoutent des limites rela-

tives au caract`ere parfois empirique et opaque des techniques de calibration qui reposent
en partie sur l’expertise scientifique. Ceci tend `a rendre les ´evaluations difficiles `a repro-
duire et critiquables du point de vue des professionnels, encourageant progressivement la
demande d’´evaluation et de contre-expertise des comptes rendus des groupes de travail.

Le d´eveloppement de mod`eles statistiques permettant d’int´egrer de mani`ere explicite
les erreurs de processus et d’observation en faisant appel aux filtres de Kalman et aux
approches Bay´esiennes est une approche alternative de mod´elisation des dynamiques

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

des stocks exploit´es (p. ex. Rivot, 2003). Ces m´ethodes plus ´elabor´ees n´ecessitent cepen-
dant de faire des hypoth`eses fortes sur les mortalit´es naturelles, matrices de covariance
et distributions des erreurs qui peuvent avoir des effets importants sur les sorties des
mod`eles (Cotter et al., 2004). La complexification des mod`eles afin de diminuer les biais
des ´evaluations constitue un challenge essentiel dans le futur mais n´ecessite en parall`ele
d’am´eliorer la qualit´e des donn´ees d’entr´ee des mod`eles qui demeure un des probl`emes
majeurs en halieutique (Mesnil, 2003). Bien que consid´er´es comme

explicatifs

car ils

permettent d’estimer les ´evolutions pass´ees des stocks et de faire le distinguo entre mor-
talit´e par pˆeche et naturelle, les mod`eles usuels d’´evaluation sont des mod`eles statistiques
d´eterministes reposant exclusivement sur la relation poissons-pˆecheurs. Ils occultent l’en-
vironnement biotique et abiotique dans lequel ´evoluent les individus. Mod´eliser ces envi-
ronnements pour revenir aux processus biologiques et ´ecologiques sous-jacents apparaˆıt
ainsi n´ecessaire pour mieux comprendre les facteurs contrˆolant la dynamique des popu-
lations.

1.3.2

Mod`

eles multisp´

ecifiques et pr´

edation : retour aux pro-

cessus

La majorit´e des mod`eles d’´evaluation structur´es en ˆage ou en taille supposent une valeur
constante de mortalit´e naturelle dans le temps `a partir de la phase recrut´ee. Ces mod`eles
monosp´ecifiques ne consid`erent pas les relations inter et intrasp´ecifiques de pr´edation et
de comp´etition qui constituent cependant des processus majeurs au sein des ´ecosyst`emes
marins (p. ex. Polis et Winemiller, 1996). Consid´erer une mortalit´e naturelle constante
peut avoir des cons´equences en gestion des pˆeches en g´en´erant de l’incertitude et des biais
dans les ´evaluations monosp´ecifiques et en n´egligeant l’impact d’autres populations sur
la productivit´e des stocks (p. ex. May et al., 1979 ; Daan, 1987 ; Kerr et Ryder, 1989).
L’importance de ces relations en halieutique a ´et´e reconnue d`es les ann´ees 1960 (Larkin,
1963) et a g´en´er´e rapidement des travaux portant sur la mod´elisation de ces processus
(Lett et Kohler, 1976 ; Andersen et Ursin, 1977). Par la suite, les approches se sont
diversifi´ees pour englober une large gamme de mod`eles allant des mod`eles dynamiques
multisp´ecifiques (p. ex. May et al., 1979) s’appuyant sur les travaux pionniers de Lotka
(1924) et Volterra (1926), aux couplages de mod`eles monosp´ecifiques (p. ex. Str¨obele
et Wacker, 1991) et au recours `a des mod`eles individus-centr´es (p. ex. Shin et Cury,
2001). Une synth`ese des approches multisp´ecifiques en halieutique est disponible dans
Shin (2000).

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

une mortalit´e par pr´edation et les autres sources de mortalit´e (´

Eq. 1.11). Les taux de

mortalit´e par pr´edation sont calcul´es suivant un mod`ele de nutrition d´evelopp´e `a partir
des travaux d’Andersen et Ursin (1977), d´efinissant les relations proies-pr´edateurs au
sein du syst`eme ´etudi´e, c.-`a-d. permettant de r´epondre `a la fameuse question

qui

mange qui ?

. Ce mod`ele fait notamment le lien entre la quantit´e totale de nourriture

du syst`eme et la proportion disponible pour chaque pr´edateur, `a partir de coefficients
d’ad´equation entre proies et pr´edateurs (´

Eq. 1.12). Ces coefficients int`egrent une grande

vari´et´e de facteurs tels que les pr´ef´erences, la vuln´erabilit´e des proies, le recouvrement
g´eographique et vertical. Ils refl`etent ainsi `a la fois ce que le pr´edateur pr´ef`ere manger et
ce qu’il peut manger. Ces coefficients sont suppos´es constants, c.-`a-d. ils ne d´ependent
pas de la biomasse des proies ni d’autres variables. En plus des proies appartenant
aux populations mod´elis´ees de mani`ere explicite par les analyses monosp´ecifiques, un
groupe

autre

repr´esentant une biomasse externe de nourriture est pris en compte

dans le mod`ele (´

Eq. 1.12). Le mod`ele de nutrition suppose par ailleurs que le taux de

consommation par gramme de pr´edateur est constant dans le temps et ind´ependant de
l’abondance des proies. Il n´eglige ainsi les effets de disponibilit´e en nourriture sur les taux
de digestion ou les effets de temp´erature sur le m´etabolisme des pr´edateurs (Garrison et
Link, 2003).

Selon Garrison et Link (2003), une source majeure d’incertitude de la MSVPA provient
des indices de s´electivit´e consid´er´es constants et ind´ependants des abondances de proies,
pour lesquels peu de donn´ees sont g´en´eralement disponibles, et dont le choix demeure le
plus souvent arbitraire. De l’information suppl´ementaire `a partir de donn´ees de contenus
stomacaux peut cependant ˆetre int´egr´ee dans le mod`ele afin d’estimer les coefficients
d’ad´equation en faisant l’hypoth`ese que la fraction de proie observ´ee dans les estomacs est

´egale `a la fraction de biomasse disponible de proie sur la biomasse totale disponible pour

le pr´edateur (Magnusson, 1995). La r´esolution num´erique de la MSVPA requiert alors
trois boucles it´eratives imbriqu´ees les unes dans les autres : 1) calculer les coefficients
d’ad´equation 2) `a l’int´erieur de chaque boucle de cette it´eration, it´erer pour calculer
les M2 3) `a l’int´erieur de chaque boucle de l’it´eration en 2, it´erer pour calculer les
effectifs et mortalit´es par pˆeche. Bien que le mod`ele soit surparam´etr´e et qu’aucune
d´emonstration rigoureuse n’ait permis de d´emontrer l’existence d’une solution unique,
les diff´erentes applications et simulations faites par les groupes de travail du CIEM n’ont
jamais soulev´e de difficult´es `a ce propos (Magnusson, 1995).

1.3.2.2

Apports et limites des mod`

eles multisp´

ecifiques

Le d´eveloppement de la MSVPA et ses applications `a diff´erents ´ecosyst`emes marins ont
permis de mettre en ´evidence l’importance de la pr´edation et de sa variabilit´e tempo-

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

Tab.

1.3 –

Equations, notations et d´efinitions des variables et param`etres utilis´es pour la MSVPA.

(1.11)

(1.12)

(1.13)

exp(

−

(1)

(1.14)

(1.15)

Notations D´efinition

Indices du pr´edateur et de la proie resp.

Ages du pr´edateur et de la proie resp.

Mortalit´e autre que la pr´edation

Mortalit´e par pr´edation

Mortalit´e par pˆeche

Captures

Mortalit´e totale

Taux de consommation annuel de nourriture

Poids moyen d’un individu

Coefficient d’ad´equation (compris entre 0 et 1)

Quantit´e totale de nourriture disponible

(1)

Effectif `

a la fin de l’ann´ee

Effectif moyen de la classe au cours de l’ann´ee

relle g´en´eralement sous-estim´ees, particuli`erement pour les jeunes classes d’ˆage (Gislason
et Helgason, 1985 ; Livingston et Jurado-Molina, 2000 ; Tsou et Collie, 2001). Ceci a
logiquement conduit `a des estimations de recrutement sup´erieures `a celles issues des
analyses monosp´ecifiques. Pour ce qui concerne les classes d’ˆage exploit´ees, les r´esultats
sont le plus souvent en coh´erence avec les ´evaluations monosp´ecifiques et les pr´evisions
de captures `a court terme sont g´en´eralement similaires (Daan, 1987). Cette m´ethode
a ´egalement montr´e que des augmentations de taille des mailles des engins de pˆeche
n’entraˆınent pas syst´ematiquement des gains de captures `a long terme, l’augmentation
des abondances des pr´edateurs favorisant une pr´edation accrue sur les juv´eniles (Ma-
gnusson, 1995). Enfin, Sparholt (1995) a utilis´e la MSVPA comme outil exploratoire
pour ´emettre des hypoth`eses sur les facteurs explicatifs `a l’origine de la relation stock-
recrutement pour la morue (

Gadus morhua

) de Mer Baltique. L’un des int´erˆets majeurs

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

de cette approche est de s’appuyer sur les mod`eles classiques d’´evaluation de stock dont
les avantages et les inconv´enients sont bien identifi´es (Whipple et al., 2000). Les coeffi-
cients de mortalit´e naturelle issus de la MSVPA peuvent ensuite ˆetre r´eintroduits dans
les analyses monosp´ecifiques afin de les corriger ou de comparer les pr´evisions en terme de
gestion. La MSFOR (

MultiSpecies FORecast

) correspond `a la version de la MSVPA

en mode descendant et est utilis´ee par les groupes de travail

du CIEM qui portent

sur les ´evaluations multisp´ecifiques, pour effectuer des simulations de captures `a court
ou long terme (Fig. 1.12). Comme pour les analyses monosp´ecifiques, ces projections
n´ecessitent des hypoth`eses fortes sur les recrutements futurs car les interactions ayant
lieu au niveau des stades larvaires et juv´eniles ne sont pas mod´elis´ees. La MSVPA ne
permet ainsi pas d’identifier les m´ecanismes responsables des variations du recrutement
(Daan, 1987).

Les principales limites de la MSVPA se situent `a la fois sur les plans th´eorique et pra-
tique. Sur le plan th´eorique, le mod`ele de nutrition adopt´e recourt `a des relations

hoc

empiriques et ne s’appuie pas sur des th´eories ´ecologiques existantes (Magnusson,

1995). Le mod`ele suppose que les coefficients d’ad´equation entre proies et pr´edateurs
estim´es `a partir des donn´ees de contenus stomacaux sont constants dans le temps. Ceci
implique notamment une r´eponse fonctionnelle

des pr´edateurs de type II (

sensu

Holling,

1959) (Fig. 1.13b), ignorant `a la fois les difficult´es d’alimentation li´ees `a une diminu-
tion d’abondance des proies, et la capacit´e des pr´edateurs `a changer de proie selon leur
abondance relative dans le milieu (p. ex. Trenkel et al., 2005). Cependant, l’int´egration
d’une r´eponse de type III (

sensu

Holling, 1959) (Fig. 1.13c) est techniquement difficile et

conduirait `a des sch´emas de r´esolution entraˆınant plusieurs solutions (Garrison et Link,
2003).

De plus et contrairement `a Yodzis (1994), Walters et al. (2000) consid`erent que la ques-
tion de la forme des r´eponses fonctionnelles pour mod´eliser les interactions de pr´edation
est purement th´eorique et ne se pose pas dans la r´ealit´e. Fulton et al. (2003b) ont com-
par´e `a partir d’un mod`ele biog´eochimique plusieurs types de r´eponses fonctionnelles et
ont montr´e en particulier que les r´eponses de type II et III conduisaient g´en´eralement
`a des r´esultats similaires. Rice et al. (1991) cit´es par Magnusson (1995) ont montr´e
que les fonctions de s´electivit´e de pr´edateurs de mer du Nord semblaient plutˆot stables
dans le temps et que leur modification avait peu d’impact sur les sorties du mod`ele. La
MSVPA fait par ailleurs l’hypoth`ese simpliste que les taux d’alimentation par gramme
de pr´edateur sont constants dans le temps. Garrison et Link (2003) proposent dans leur

Study Group on Multispecies Assessment in the North Sea (SGMNS) et Study Group on Multis-

pecies Assessment in the Baltic (SGMAB).

La r´eponse fonctionnelle correspond au nombre de proies consomm´ees par pr´edateur et par unit´e de

temps (Begon et al., 1996). Une revue des diff´erents types de r´eponses est disponible dans Jost (1998)
et Shin (2000).

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

Fig.

1.13

–

Exemples de r´eponses fonctionnelles (nombre de proies consomm´ees par pr´edateur et par

unit´e de temps) de type (a) Holling I (ou Lotka-Volterra) (b) Holling II (c) Holling III (repris de Shin,
2000). La r´eponse de type II repr´esente un ph´enom`ene de sati´et´e de la part du pr´edateur `

a partir d’une

certaine densit´e de proies. La r´eponse de type III repr´esente la diminution d’efficacit´e de pr´edation des
pr´edateurs lorsque la densit´e des proies diminue, pouvant ˆetre li´ee `

a la difficult´e de les rencontrer et de

les capturer.

version approfondie de la MSVPA (MSVPA-X) d’int´egrer une d´ependance de ces taux en
fonction de l’´etat m´etabolique des individus et en prenant en compte des aspects saison-
niers pouvant affecter la demande ´energ´etique. Les fonctions de pr´ef´erence du pr´edateur
sont ajust´ees par des lois lognormales sur les ratios de poids bien qu’elles pr´esentent
souvent des distributions de fr´equence diff´erentes de ces lois pr´esuppos´ees. Plusieurs au-
teurs proposent des ajustements `a partir de lois de distribution plus flexibles telles que
les lois gamma ou beta (Tsou et Collie, 2001 ; Garrison et Link, 2003 ; Lewy et Vinther,
2004).

En termes pratiques, la MSVPA n´ecessite d’importants jeux de donn´ees difficiles `a col-
lecter et restreignant son application `a un nombre limit´e d’´ecosyst`emes (Daan, 1987).
En particulier, le mod`ele de s´electivit´e de la MSVPA requiert des donn´ees de conte-
nus stomacaux pour toutes les classes d’ˆage des pr´edateurs. De plus, ces donn´ees sup-
posent une relation directe entre la proportion dans l’estomac et la part r´eellement
assimil´ee par le pr´edateur, bien qu’il puisse exister des taux de digestion diff´erents entre
les types de tissus ing´er´es (Magnusson, 1995). Un certain nombre de param`etres du
mod`ele sont mal connus et n´ecessitent cependant d’ˆetre fix´es, tels que les taux de mor-
talit´e naturelle hors pr´edation, les poids moyens au recrutement, les biomasses externes
et les coefficients de mortalit´es par pˆeche pour l’ann´ee terminale (Gislason et Helga-
son, 1985 ; Garrison et Link, 2003). Ces derniers sont g´en´eralement issus des analyses
monosp´ecifiques ´etalonn´ees `a partir d’indices d’abondance de flottilles ext´erieures (Sec-
tion 1.3.1) mais bas´ees sur une mortalit´e naturelle constante. Garrison et Link (2003)
sugg`erent ´egalement comme am´elioration de la version actuelle de la MSVPA d’y int´egrer
directement les proc´edures d’´etalonnage via l’utilisation de XSA (Darby et Flatman,
1994). Des analyses ont mis en ´evidence la sensibilit´e des sorties de la MSVPA aux

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

valeurs des taux de consommation et de mortalit´es par pˆeche terminales. Elles ont ce-
pendant conclu `a une bonne robustesse du mod`ele par rapport `a l’incertitude possible
sur les donn´ees d’entr´ee (Magnusson, 1995 ; Tsou et Collie, 2001).

La MSVPA est l’un des mod`eles multisp´ecifiques les plus aboutis dont l’utilisation au
sein des groupes du CIEM a permis dans certains cas d’´emettre des recommandations
pour l’am´enagement des pˆecheries en mer du Nord. Elle n´ecessite cependant un tr`es
grand nombre de param`etres qui limitent consid´erablement son application `a d’autres

´ecosyst`emes (p. ex. Gislason et Helgason, 1985). Mˆeme l`a o`

u elle a ´et´e utilis´ee, elle n’a

pour autant pas remplac´e les ´evaluations monosp´ecifiques du fait de l’incertitude existant
sur les donn´ees et les hypoth`eses qui en assurent les fondements, et de la difficult´e de
communiquer les r´esultats multisp´ecifiques souvent complexes aux gestionnaires (Daan,
1987 ; Magnusson, 1995). Parall`element `a son rˆole possible dans la gestion, la MSVPA,
et plus g´en´eralement les mod`eles multisp´ecifiques, constituent des outils essentiels pour
explorer des hypoth`eses sur les relations trophiques au sein des ´ecosyst`emes et mieux
comprendre les m´ecanismes souvent complexes de pr´edation, g´en´eralement mod´elis´es
de mani`ere relativement simpliste dans les mod`eles d’´evaluation. Des am´eliorations de
la MSVPA ont ´et´e propos´ees (p. ex. Gislason, 1999 ; Garrison et Link, 2003) et le
d´eveloppement d’une interface conviviale pour faciliter et promouvoir son application
est en cours (Garrison et Link, 2003). Bien que les mod`eles multisp´ecifiques permettent
d’expliciter les m´ecanismes de pr´edation entre les esp`eces exploit´ees et leurs proies, ils ne
consid`erent cependant pas une grande part des facteurs et organismes biotiques pouvant
avoir un rˆole majeur dans les processus r´egissant le fonctionnement des ´ecosyst`emes
(Hollowed et al., 2000).

1.3.3

Transferts ´

energ´

etiques au sein du r´

eseau trophique

Il existe une grande vari´et´e de mod`eles de r´eseau trophique, allant de simples
repr´esentations qualitatives d´ecrivant les relations trophiques de mani`ere sch´ematique
`a des mod`eles plus complexes estimant les flux `a l’´equilibre entre les diff´erents com-
partiments repr´esent´es. Les objectifs principaux de ces approches sont d’identifier les
interactions trophiques, de caract´eriser les grands traits des r´eseaux trophiques, et de
relier ces traits `a des facteurs ´ecologiques (Whipple et al., 2000). Parmi les mod`eles
existants (Hollowed et al., 2000 ; Whipple et al., 2000), nous nous int´eresserons dans
un premier temps au mod`ele `a compartiments Ecopath with Ecosim (EwE), qui tend
aujourd’hui `a ˆetre consid´er´e comme un standard pour la mod´elisation des ´ecosyst`emes
marins exploit´es (Polovina, 1984 ; Christensen et Pauly, 1992 ; Walters et al., 1997).
Compte tenu des nombreuses publications bas´ees sur ces mod`eles (p. ex. Christensen et
Maclean, 2004), nous nous limiterons `a un expos´e des grandes caract´eristiques, int´erˆets

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

et limites de ces approches. Dans un second temps, nous pr´esenterons une approche
alternative de mod´elisation bas´ee sur le flux de biomasse au sein du r´eseau trophique
(Gascuel, 2002, 2005). Ce second type de mod`ele nous permettra notamment d’introduire
le concept de

spectre trophique

, pouvant ˆetre utilis´e comme indicateur ´ecosyst´emique

(cf. Chapitre 3).

1.3.3.1

Ecopath : bilan `

a l’´

equilibre du r´

eseau trophique

Le mod`ele Ecopath est bas´e sur l’hypoth`ese forte que chaque compartiment, tout comme
l’´ecosyst`eme dans son ensemble, sont dans des conditions d’´equilibre (Christensen et
Pauly, 1992). En d’autres termes, les flux de mati`ere et d’´energie entrant dans chaque
compartiment sont ´egaux aux flux sortants de telle sorte que la biomasse ne varie pas au
cours du temps. Cette hypoth`ese d’´etat d’´equilibre implique que les sorties du mod`ele
s’appliquent uniquement `a la p´eriode durant laquelle les param`etres d’entr´ee demeurent
valides (Christensen et Pauly, 1992). Pour Christensen et Walters (2004), le mod`ele ne
s’appuie pas sur une hypoth`ese d’´equilibre `a proprement parler mais son param´etrage,
c.-`a-d. l’estimation de ses diff´erents param`etres, est r´ealis´e en supposant un ´equilibre de
masse au cours de la p´eriode consid´er´ee. Cette diff´erence subtile permet en particulier de
r´epondre aux critiques relatives `a l’utilisation de donn´ees de biomasses le plus souvent
non ´equilibr´ees (Christensen et Walters, 2004) :

The mass balance constraint implemented in the two master equations of

Ecopath should not be seen as questionable assumptions but rather as filters
for mutually incompatible estimates of flow. [. . .] The result is a possible
picture of the energetic flows, the biomasses and their utilization.

Le mod`ele se base sur deux ´equations fondamentales. Dans un premier temps, chaque
compartiment du r´eseau trophique peut ˆetre d´ecrit suivant un ´equilibre ´energ´etique
(´equation de consommation ou flux entrant) :

Consommation

P roduction

Respiration

Nourriture non assimil

(1.16)

L’´equation (1.16) ne distingue pas la croissance somatique de la croissance des go-
nades, toutes les deux ´etant int´egr´ees dans le terme de production. L’´equation (1.16) est
g´en´eralement utilis´ee pour estimer la respiration, rarement mesur´ee

in situ

(Christensen

et Walters, 2004). La production de chaque compartiment est par ailleurs mod´elis´ee de
mani`ere explicite (´equation de flux sortant) :

P roduction

Captures

P r

edation

Migration

Autre mort

(1.17)

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

Le terme de pr´edation correspond `a la part de la production consomm´ee par les
pr´edateurs du compartiment. Les relations pr´edateur-proie sont sp´ecifi´ees dans le mod`ele
`a partir des compositions du r´egime de chaque compartiment, issues de donn´ees de
contenus stomacaux. Le terme

autre mort

repr´esente la part de la production li´ee `a

des causes de mortalit´e naturelle autres que la pr´edation. Techniquement, ce terme est
exprim´e en fonction du param`etre d’efficacit´e ´ecotrophique repr´esentant la proportion
de la production utilis´ee dans le syst`eme. Elle correspond g´en´eralement au seul terme
estim´e lors de la r´esolution du mod`ele et exprime plus un degr´e d’incertitude qu’un pa-
ram`etre ´ecologique `a part enti`ere (Christensen et Walters, 2004). `

A partir de l’´equation

(1.17) sp´ecifi´ee pour tous les compartiments du r´eseau trophique, le mod`ele Ecopath de-
vient un syst`eme d’´equations lin´eaires simultan´ees pouvant ˆetre r´esolu par des m´ethodes
classiques d’alg`ebre matricielle (Christensen et Pauly, 1992). `

A chaque compartiment

correspondent deux ´equations et `a chaque ´equation une inconnue.

En pr´ealable `a l’´etablissement et `a la r´esolution du syst`eme, le mod`ele requiert un
ensemble important de donn´ees g´en´eralement obtenues par :

– une synth`ese bibliographique sur les r´egimes, biomasses ou densit´es de populations,

param`etres m´etaboliques, fonctions de croissance et dynamiques des populations,

– une estimation `a partir de certains param`etres de la litt´erature et des donn´ees prove-

nant d’observations ou d’´echantillonnages,

– une communication avec des experts pour certains groupes taxonomiques mal connus

ou pour lesquels il existe des incertitudes (Allesina et Bondavalli, 2003).

La synth`ese de ces recherches conduit `a un jeu de donn´ees tr`es h´et´erog`ene refl´etant la
diversit´e d’approches mises en place sur un syst`eme donn´e. Elle constitue un travail
long et fastidieux qui constitue cependant un des apports majeurs des approches Eco-
path en permettant en particulier de mettre en ´evidence le manque de connaissance sur
certains compartiments de l’´ecosyst`eme et en promouvant la communication entre scien-
tifiques, souvent restreints `a leur domaine d’application. L’h´et´erog´en´eit´e des donn´ees,
associ´ee aux approximations et incertitudes (erreurs de mesure par exemple), contri-
buent au fait que le r´eseau trophique ´etudi´e ne soit pas initialement `a l’´etat d’´equilibre.
Dans un premier temps, le mod`ele inclut une s´erie de routines permettant d’estimer
un maximum de param`etres inconnus `a partir des valeurs rentr´ees et ainsi de diminuer
les calculs n´ecessaires `a l’´equilibrage. Une proc´edure int´egr´ee dans Ecopath permet en-
suite d’´equilibrer le syst`eme par essais-erreurs pour estimer les param`etres manquants
et obtenir une solution unique. Allesina et Bondavalli (2003) ont montr´e que le choix
des algorithmes pour ´equilibrer les donn´ees pouvait avoir des effets importants sur les
sorties des mod`eles et propos´e des algorithmes alternatifs conduisant `a des r´esultats plus
pr´ecis. La version actuelle du logiciel EwE permet d’introduire de l’incertitude sur les
valeurs des param`etres d’entr´ee en leur assignant des distributions de fr´equence. Cette

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

proc´edure d´enomm´ee

Ecoranger

se fait selon une approche de Monte Carlo afin de se

rapprocher d’un cadre Bay´esien. Le choix d’une loi de distribution

a priori

pour les pa-

ram`etres du mod`ele demeure cependant un probl`eme classique dans ce type d’approche
(Punt et Hilborn, 1997 ; McAllister et Kirkwood, 1998).

Fig.

1.14

–

Un exemple de mod`ele Ecopath : mod´elisation du fonctionnement trophique des commu-

naut´es de fond meuble du lagon de l’atoll d’Ouv´ea. La taille des compartiments est proportionnelle `

la biomasse. Les principaux flux de mati`eres `

a partir des producteurs primaires (fl`eches grises) et des

consommateurs (fl`eches noires) sont repr´esent´es (en

g.C.m

−

) (extrait de Bozec et al., 2004)

La r´esolution num´erique du mod`ele donne une image instantan´ee des flux entre les divers
composantes du r´eseau trophique, g´en´eralement pour une ann´ee donn´ee (Fig. 1.14). En
parall`ele `a la quantification des flux trophiques au sein du syst`eme, le mod`ele fournit
les distributions d’effectifs ou de biomasse par classe de taille, une s´erie de graphiques
et un ensemble d’indicateurs caract´erisant la

sant´e

de l’´ecosyst`eme ´etudi´e. Le ca-

ract`ere convivial de l’interface, la simplicit´e des ´equations et hypoth`eses sous-jacentes
et l’absence de besoins de comp´etences fortes en mod´elisation ont contribu´e `a une large
distribution du logiciel et `a son application `a un grand nombre d’´ecosyst`emes et de
probl´ematiques ´ecologiques diff´erentes (Christensen et Pauly, 1993 ; Christensen et Wal-
ters, 2004). Malgr´e les difficult´es li´ees `a des structures de mod`eles diff´erentes, cette
vari´et´e d’applications favorise des approches comparatives afin de d´etecter des patrons
communs entre les r´eponses des syst`emes (p. ex. Vasconcellos et al., 1997 ; Moloney
et al., 2005). Dans ce sens, Ecopath est un outil puissant car il permet d’´emettre des

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

hypoth`eses sur le fonctionnement des ´ecosyst`emes et d’avoir une approche `a l’´echelle
mondiale pour s’affranchir des sp´ecificit´es d’une zone d’´etude particuli`ere. L’utilisation
de ce mod`ele pour des p´eriodes distinctes permet ´egalement de comparer l’´evolution
de la structure trophique et des flux entre compartiments, afin de d´ecrire la variabilit´e
temporelle du r´eseau trophique et d’analyser les causes possibles de changements impor-
tants, observ´es par exemple dans la composition des captures (p. ex. Shannon et al.,
2003). L’application d’Ecopath est cependant affect´ee par le surparam´etrage du mod`ele
et ses besoins tr`es importants en donn´ees (Hall, 1999). La structure du mod`ele peut avoir
des effets importants sur les r´esultats et d´epend `a la fois des objectifs du mod´elisateur
et de la disponibilit´e des jeux de donn´ees. De plus, une grande incertitude existe sur
les valeurs d’entr´ee des param`etres du mod`ele. En particulier, des valeurs moyennes is-
sues de la litt´erature sont g´en´eralement utilis´ees pour les compartiments mal connus, en
d´epit de leur possible rˆole cl´e dans les processus. Par ailleurs, le param`etre de producti-
vit´e, c.-`a-d. de production par gramme de biomasse, est consid´er´e constant et moyenn´e
pour les diff´erentes esp`eces du compartiment ´etudi´e. Une telle hypoth`ese apparaˆıt en
contradiction avec les mod`eles monosp´ecifiques halieutiques, o`

u des processus de den-

sit´e-d´ependance sont suppos´es moduler la productivit´e du stock en fonction de son ni-
veau de biomasse (Section 1.3.1.1). Ces diff´erents facteurs limitent consid´erablement le
recours aux mod`eles Ecopath comme outil op´erationnel pour la gestion des pˆeches.

1.3.3.2

Ecosim, vers une vision dynamique des transferts

Une version dynamique du mod`ele Ecopath a ´et´e d´evelopp´ee d`es 1995 sous la forme d’un
syst`eme d’´equations diff´erentielles coupl´ees afin de r´ealiser des simulations dynamiques et
d’analyser les changements d’´equilibres (Ecosim ; Walters et al. (1997, 2000)). L’objectif
principal d’Ecosim est de s’affranchir de l’hypoth`ese d’´equilibre d’Ecopath, d’ajuster le
mod`ele sur des s´eries temporelles de biomasse, et de r´ealiser des simulations pour le futur.
En d´epit de la contrainte forte de consid´erer le syst`eme proche de son ´etat d’´equilibre,
Ecosim apparaˆıt comme un outil utile pour explorer des hypoth`eses sur les r´eponses
des syst`emes `a l’exploitation en ´etablissant un lien dynamique entre les captures et les
interactions pr´edateur-proie, en identifiant les effets quantitatifs dus `a des modifications
de captures et en mettant en ´evidence les facteurs majeurs responsables des changements
(Whipple et al., 2000). La mod´elisation de la complexit´e des interactions trophiques et
des flux a notamment montr´e qu’il pouvait exister des d´ecalages dans les temps de
r´eponse ainsi que des instabilit´es potentielles des syst`emes (Walters et al., 1997). Par
rapport aux approches multisp´ecifiques, Ecosim analyse les effets d’interaction `a tous
les niveaux du r´eseau trophique plutˆot que de regrouper les bas niveaux trophiques
dans un compartiment

autre

, g´en´eralement suppos´e constant (Section 1.3.2). La

derni`ere version du mod`ele int`egre des ´equations exprimant le passage de biomasse entre

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

compartiments de juv´eniles et adultes d’une mˆeme esp`ece (Walters et al., 2000), et des
pools de proies vuln´erables pouvant limiter les contrˆoles top-down (Walters et al., 1997).

Fig.

1.15

–

Principe du mod`ele de

zone d’alimentation

sp´ecifi´e dans Ecosim. Les flux entre les

compartiments inaccessible et accessible de la proie i pour le pr´edateur j sont proportionnels `

a la biomasse

du compartiment de

d´epart

, avec

le taux d’´echange entre ces compartiments.

repr´esente le taux

d’attaque du pr´edateur j vers la proie i.

exprime les taux de rencontre entre le pr´edateur j et la

proie i (d’apr`es Christensen et Walters, 2004).

Ce concept de

zone d’alimentation

mod´elisant un flux entre biomasse inaccessible

et accessible pour les pr´edateurs (Fig. 1.15) permet de s’affranchir des param`etres de
vuln´erabilit´e et d’accessibilit´e du mod`ele de s´electivit´e de la MSVPA difficiles `a estimer
(Section 1.3.2), mais constitue l’une des hypoth`eses fortes d’Ecosim (Whipple et al.,
2000). En effet, la valeur du taux d’´echange entre biomasse accessible et inaccessible
est difficile `a ´evaluer et modifie consid´erablement les r´esultats du mod`ele en modulant
l’ampleur des contrˆoles top-down et bottom-up (Walters et al., 1997 ; Christensen
et Walters, 2004). De plus, Shin (2000) a montr´e que cette hypoth`ese de transfert ne
conduisait `a aucune r´eponse fonctionnelle de forme connue dans la litt´erature mais `a un
type de r´eponse th´eorique non r´ealiste. N´eanmoins et comme mentionn´e pr´ec´edemment,
la forme de la r´eponse fonctionnelle rel`eve pour Walters et al. (2000) de questions
th´eoriques d’ordre secondaire par rapport aux choix de mod´elisation du comportement
alimentaire et de taux d’alimentation des populations. Le choix des termes de mortalit´e
a cependant des effets importants sur le comportement des mod`eles, ceci soulignant la
n´ecessit´e de mener des ´etudes pour sp´ecifier la forme des r´eponses fonctionnelles dans la
nature, en fonction des diff´erents groupes trophiques d’int´erˆet (Jost, 1998 ; Fulton et al.,
2003b). De plus et tout comme la MSVPA, Ecosim ne tient pas compte de changements
possibles de proies dans les fonctions de consommation (Whipple et al., 2000).

L’approche EwE et plus g´en´eralement les mod`eles de r´eseau trophique s’int´eressent aux
transferts d’´energie et de mati`ere au sein des syst`emes ´etudi´es principalement via les
processus de pr´edation. Ces th´ematiques de recherche ne sont pas nouvelles puisqu’elles
s’appuient en grande partie sur des travaux d’´ecologie th´eorique remontant au d´ebut
des ann´ees 20 (Elton, 1927 ; Lindeman, 1942 ; MacArthur, 1955 ; Hutchinson, 1959 ;

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

Odum, 1969). Ces fondements th´eoriques sont aujourd’hui coupl´es aux approches plus
r´ecentes d´evelopp´ees en dynamique des populations marines afin de comprendre les ef-
fets que l’exploitation peut avoir, non seulement sur les populations exploit´ees mais

´egalement sur les diff´erentes composantes de l’´ecosyst`eme. Dans cette perspective, il

semble essentiel de d´ecrire et quantifier les relations au sein des syst`emes et de ca-
ract´eriser l’impact de l’exploitation sur l’ensemble du r´eseau trophique. Toute l’infor-
mation collect´ee par les organismes scientifiques halieutiques depuis un si`ecle constitue
une base de connaissances extraordinaire afin d’´elargir les questions scientifiques d’une
vision monosp´ecifique centr´ee sur l’exploitation et la production `a des probl´ematiques
de conservation telles que d´efinies par l’AEP (Section 1.2). En parall`ele `a l’impact de
la pˆeche, la vision holistique du syst`eme d’´etude revˆet un aspect plus fondamental de
compr´ehension des m´ecanismes qui r´egissent le fonctionnement des syst`emes complexes
que sont les ´ecosyst`emes marins. Une immense part de la biomasse de ces syst`emes et
des processus qui y si`egent demeurent encore m´econnus aujourd’hui et les perturba-
tions et stress provoqu´es par la pˆeche

offrent l’opportunit´e

d’´etudier les r´eactions

des ´ecosyst`emes en analysant les modifications subies et les r´eponses engendr´ees. Du fait
des difficult´es inh´erentes `a l’exp´erimentation sur des ´ecosyst`emes r´eels, les approches
par simulation semblent adapt´ees et compl´ementaires. En effet, la simulation consiste
`a faire ´evoluer un mod`ele dynamique dans le temps afin d’en ´evaluer la pertinence et
constitue ainsi une phase d’exp´erimentation du mod`ele th´eorique (Millischer, 2000). Les
mod`eles de simulation forment ainsi des outils majeurs pour poser et tester des hy-
poth`eses relatives aux m´ecanismes g´en´eraux de fonctionnement des ´ecosyst`emes marins.
Les pr´evisions de ces mod`eles apparaissent comme des solutions possibles selon l’infor-
mation disponible dans les donn´ees collect´ees par le pass´e. Le caract`ere complexe des
syst`emes est cependant responsable d’une grande incertitude sur leurs r´eponses, des si-
tuations jamais observ´ees auparavant pouvant se produire dans le futur sans qu’il n’ait

´et´e possible de les pr´evoir. Dans ce contexte, les int´erˆets majeurs des mod`eles EwE sont

1) de constituer un outil de communication entre disciplines 2) de donner une id´ee sur
les ordres de grandeur possibles des effets ´etudi´es et 3) d’aider `a mettre en ´evidence
des incoh´erences dans les donn´ees et `a identifier les facteurs qui semblent pr´epond´erants
dans les r´eponses observ´ees ou sur lesquels peu d’information est disponible.

1.3.3.3

Mod´

eliser le flux de biomasse entre niveaux trophiques

Suivant les approches trophodynamiques initi´ees par Lindeman (1942), Gascuel (2002,
2005) a propos´e un mod`ele de flux de biomasse pour analyser les effets de la pˆeche sur le
r´eseau trophique. Ce flux des bas vers les hauts niveaux trophiques provient de deux pro-
cessus distincts : la pr´edation et les changements ontog´eniques. La pr´edation conduit `a
des transferts de biomasse des proies vers les pr´edateurs. Les changements ontog´eniques

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

entraˆınent g´en´eralement une augmentation du niveau trophique avec l’ˆage du poisson.
L’auteur n’exprime pas explicitement ces deux processus mais adopte une vision heu-
ristique d’un flux continu entre niveaux trophiques, mod´elis´e de mani`ere discr`ete. Le
mod`ele repose essentiellement sur l’id´ee que la biomasse d’un niveau trophique donn´e
se calcule comme le produit du flux de biomasse passant le long du r´eseau, et du temps
pass´e dans le niveau trophique. Les deux ´equations fondamentales expriment le flux de
biomasse, suivant une fonction exponentielle d´ecroissante (´

Eq. 1.18), et le temps re-

quis pour franchir un intervalle de niveau trophique (´

Eq. 1.19). Malgr´e leur caract`ere

empirique, ces ´equations se basent sur deux hypoth`eses simples et peu discutables. La
premi`ere est que la production secondaire transite le long du r´eseau trophique, des bas
vers les hauts niveaux trophiques, et que des pertes naturelles et par pˆeche ont lieu lors
des transferts. La deuxi`eme est que la cin´etique du flux est caract´eris´ee par des transferts
plus rapides dans les bas niveaux trophiques, du fait de taux de m´etabolisme plus ´elev´es.
Ceci a notamment ´et´e observ´e via les ratios de production sur biomasse (

P/B

), inver-

sement corr´el´es avec la taille des organismes (Banse et Mosher, 1980). ´

Etant donn´e que

la taille et le niveau trophique sont g´en´eralement corr´el´es `a l’´echelle de la communaut´e
(Jennings et al., 2001b, 2002b), cette deuxi`eme hypoth`ese semble raisonnable.

Dans un deuxi`eme temps, deux types de contrˆole sont consid´er´es dans le mod`ele. D’une
part, le taux de pertes naturelles du flux `a chaque niveau trophique est exprim´e en
fonction du ratio de biomasse de ses pr´edateurs, entre la situation `a consid´erer (c.-
`a-d. pour un niveau d’exploitation donn´e) et la situation `a l’´etat vierge (´

Eq. 1.20).

La biomasse des pr´edateurs correspond `a la biomasse pr´esente au niveau trophique
sup´erieur. Ceci permet de moduler l’ampleur du contrˆole top-down en supposant que
l’efficacit´e de transfert va principalement ˆetre affect´ee par la pr´edation qui favorise le flux
de biomasse. D’autre part, la valeur du flux initial au niveau trophique 2 est mod´elis´ee en
fonction d’un param`etre d´ependant du ratio entre la biomasse totale (except´e le niveau
trophique 1) dans l’´ecosyst`eme `a l’instant t et `a l’´etat vierge (´

Eq. 1.21). Cette ´equation

repr´esente de mani`ere globale les processus de recyclage et de recrutement suppos´es
augmenter avec la biomasse de l’´ecosyst`eme.

Le mod`ele de flux est avant tout un mod`ele de simulation th´eorique permettant de tes-
ter des hypoth`eses sur le fonctionnement des ´ecosyst`emes exploit´es. L’un des int´erˆets
majeurs du mod`ele est d’offrir un cadre g´en´eral de simulation reposant sur des hy-
poth`eses simples et r´ealistes. Le formalisme adopt´e permet notamment de s’affran-
chir du d´ecoupage g´en´eralement arbitraire du r´eseau trophique en compartiments, en
consid´erant une dimension continue du r´eseau. Cette approche repose sur le concept
de niveau trophique fractionnel, sugg´er´e par Kerr (1974) et introduit par Odum et
Heald (1975). L’objectif du mod`ele est d’analyser et comparer les diff´erents types de
r´eponses des ´ecosyst`emes en fonction des caract´eristiques du syst`eme d’exploitation et
du r´eseau trophique. Gascuel (2005) montre notamment comment la s´electivit´e de la

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

Tab.

1.4 –

Equations, notations et d´efinitions des variables et param`etres utilis´es dans le mod`ele de

flux (Gascuel, 2005).

Φ(

+ ∆

) = Φ(

) exp (

−

(

)∆

)

(1.18)

dτ

+ exp

−

(1.19)

= (1

−

)

µv

(1.20)

Φ(1) = (1

−

)Φ

(1) +

(1)

tot

(1.21)

Notations

D´efinition

Flux de biomasse

Niveau trophique

Taux de pertes naturelles du flux

µv

Taux de pertes naturelles du flux `a l’´etat vierge

Taux de pertes du flux dues `a la pˆeche

a, b, c

Param`etres de la cin´etique du flux

Biomasse

Biomasse `

a l’´etat vierge

tot

Biomasse totale pour

τ >

tot

Biomasse totale pour

τ >

`a l’´etat vierge

Param`etre exprimant le degr´e de contrˆole top-down

Param`etre exprimant le degr´e de contrˆole du flux initial

pˆeche, les contrˆoles top-down et bottom-up, et la cin´etique de flux modifient les spectres
trophiques de biomasse et de captures simul´es. Un spectre trophique repr´esente la distri-
bution d’une variable (biomasse, densit´e, effectifs, etc.) en fonction du niveau trophique
Gascuel et al. (2005). Les r´esultats des simulations sont en bonne ad´equation avec des
donn´ees observ´ees dans la nature ou simul´ees `a partir d’applications de mod`eles `a des
cas particuliers d’´ecosyst`emes. En particulier, le contrˆole top-down favorise une certaine
r´esistance de l’´ecosyst`eme `a l’exploitation par relˆachement de pr´edation, du fait d’une
diminution d’abondance des pr´edateurs pr´ef´erentiellement cibl´es (Fig. 1.16). N´eanmoins,
cette r´esistance `a la pˆeche est en g´en´eral associ´ee `a une diminution importante, voire une
disparition des pr´edateurs sup´erieurs. Elle d´epend par ailleurs de la n´ecessit´e de pou-
voir exploiter commercialement les bas niveaux trophiques. Le contrˆole top-down peut

´egalement g´en´erer des ph´enom`enes de cascades trophiques, `a condition que l’exploitation

se fasse de mani`ere tr`es s´elective sur certains niveaux trophiques.

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

d’´etude r´eels. De fait, une application relativement exploratoire du mod`ele `a la mer du
Nord et `a la mer Celtique a ´et´e r´ealis´ee (Gascuel et Chassot, soumis). Elle a notamment
mis en ´evidence l’int´erˆet du mod`ele pour estimer les spectres de biomasse `a partir des
donn´ees de captures par niveau trophique, afin de comparer les niveaux d’exploitation
`a l’´echelle de l’´ecosyst`eme et leur ´evolution temporelle. Une autre application est en
pr´eparation sur les ´ecosyst`emes d´emersaux d’Afrique de l’Ouest, pour lesquels des indices
d’abondance pour la situation proche de l’´etat vierge sont disponibles. L’application du
mod`ele `a ce cas d’´etude a pour objectif principal de comparer les ´ecosyst`emes Guin´een
et S´en´egalais, soumis `a une expansion de l’exploitation tr`es rapide au cours des trois
derni`eres d´ecennies, et semblant caract´eris´es par des r´eponses diff´erentes `a la pˆeche
(Laurans et al., 2004).

Le mod`ele de flux est bas´e sur un certain nombre de simplifications importantes du
point de vue du recrutement, de la densit´e-d´ependance uniquement prise en compte
pour l’efficacit´e de transfert, du contrˆole top-down consid´er´e constant `a tous les niveaux
trophiques... Ces simplifications correspondent avant tout `a des choix de mod´elisation
afin de disposer d’un outil de simulation g´en´erique et la prise en compte de ces diff´erents
processus ne pose

a priori

pas de difficult´e th´eorique et technique majeure. N´eanmoins,

de tels ajouts n´ecessiteraient de nouvelles hypoth`eses et l’estimation d’un plus grand
nombre de param`etres qui limiteraient alors son int´erˆet comme outil de simulation et
d’exploration du fonctionnement des ´ecosyst`emes. Plus fondamentalement, le flux de
biomasse est mod´elis´e comme un ph´enom`ene continu, entre niveaux trophiques contigus,
alors que les processus de pr´edation conduisent g´en´eralement `a des

sauts de biomasse

entre proies et pr´edateurs. Dans ce sens, une approche compl´ementaire du mod`ele de flux
consisterait `a mod´eliser explicitement les processus sous-jacents au flux de biomasse :
flux entrant de biomasse par pr´edation sur les proies, morts naturelle et par pˆeche,
flux sortant par vieillissement et pr´edation (M. Plantegenest, com. pers.). Formaliser
math´ematiquement ce mod`ele de spectre trophique pourrait s’av´erer utile pour quantifier
sa sensibilit´e `a la pˆeche et comparer les r´esultats avec le mod`ele de flux et les mod`eles
de spectres de taille existants (p. ex. Benoˆıt et Rochet, 2004).

1.3.4

Vers une mod´

elisation des ´

ecosyst`

emes dans leur

int´

egralit´

Dans le contexte d’extension des approches monosp´ecifiques vers une dimension holis-
tique de l’am´enagement des pˆecheries, le d´eveloppement de mod`eles de l’´ecosyst`eme
entier comme outils de gestion a ´et´e propos´e depuis quelques ann´ees (p. ex. Sainsbury
et al., 2000). Il existe en r´ealit´e une certaine confusion, voire des abus de langage
sur la terminologie de

mod`ele ´ecosyst´emique

puisque ce terme peut ˆetre employ´e

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

pour des mod`eles se focalisant sur des parties de l’´ecosyst`eme uniquement li´ees `a des
probl´ematiques de pˆeche ou de qualit´e de l’eau par exemple (Fulton et al., 2003a).
Cette confusion se retrouve ´egalement au niveau de la

gestion ´ecosyst´emique

, qui

peut recouvrer selon les cas une large gamme de sens (Link, 2002c). Les mod`eles EwE
sont g´en´eralement consid´er´es comme des mod`eles ´ecosyst´emiques, c.-`a-d. repr´esentant
l’´ecosyst`eme dans son int´egralit´e. N´eanmoins, l’influence de l’environnement y est ra-
rement prise en compte, ou uniquement sous la forme de variables for¸cantes (Hollowed
et al., 2000). De plus, la dimension physique, et plus particuli`erement la dimension spa-
tiale, n’est pas inclue dans ces mod`eles en d´epit de l’importance qu’elle peut avoir sur les
processus ´ecologiques. Le d´eveloppement d’une version spatialis´ee d’Ecosim (Ecospace ;
Walters, 1999) devrait permettre de tenir compte de ces aspects, mais peu d’applications
de ce mod`ele ont pour l’instant ´et´e r´ealis´ees.

En parall`ele aux approches de type EwE, les repr´esentations de l’´ecosyst`eme entier bas´ees
sur les mod`eles biog´eochimiques (p. ex. Baretta et al., 1995) semblent prometteuses
pour ´etudier l’ensemble des facteurs affectant les dynamiques des compartiments tro-
phiques. En particulier, l’Integrated Generic Bay Ecosystem Model (IGBEM) d´evelopp´e
par Fulton et al. (2004a, 2004b) est un mod`ele couplant transport physique et processus
biog´eochimiques, qui permet notamment d’explorer les relations de comp´etition et de
pr´edation au sein des ´ecosyst`emes marins de baie. Le mod`ele est compartiment´e en 59
zones spatiales, chacune ´etant segment´ee en 3 couches verticales : colonne d’eau, com-
munaut´e ´epibenthique et s´ediments (Fig. 1.17a). Le mod`ele biog´eochimique s’appuie sur
les interactions entre les composantes biologiques et physiques (organismes, nutriments,
gaz, salinit´e, s´ediments, mati`eres organiques) de l’´ecosyst`eme et peut se repr´esenter
sch´ematiquement sous la forme d’un r´eseau de flux (Fig. 1.17b).

Ce type de mod`ele int´egrant `a la fois complexit´e trophique, mod´elisation explicite des
nutriments et environnement physique, g´en´eralement sous la forme de variables for¸cantes,
avait d´ej`a ´et´e propos´e par certains auteurs d`es la fin des ann´ees 1970 (p. ex. Andersen
et Ursin, 1977). L’objectif de ces approches est de consid´erer l’ensemble des facteurs
biotiques et abiotiques pouvant jouer un rˆole dans les processus ´ecosyst´emiques, afin
d’avoir des repr´esentations compl`etes des syst`emes naturels. Il s’agit `a terme d’´eviter de
n´egliger certains facteurs pouvant limiter le potentiel des mod`eles, notamment en terme
d’ajustement aux donn´ees observ´ees et de pouvoir de pr´ediction. La prise en compte de
la dimension spatiale des mod`eles semble notamment essentielle pour pouvoir simuler et
interpr´eter les dynamiques des ´ecosyst`emes (Fulton et al., 2003a). La complexification
des mod`eles pose avant tout des difficult´es au regard de l’information requise et des
choix n´ecessaires concernant les compartiments et processus `a int´egrer. Tout acte de
mod´elisation, et sp´ecifiquement dans le cas de mod`eles complexes, n´ecessite donc de
parvenir `a un ´equilibre raisonnable entre le degr´e de r´ealisme auquel on veut parvenir, la

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

When does a realistic model give more believable results than a less realistic one ? It is

possible, indeed, that semi-realism produces less accurate than parsimonious represen-
tations of the systems of interest ? The fundamental question is whether or not detail
adds precision and accuracy or can it also lead to errors, confusion and obfuscation ?

La grande complexit´e des mod`eles ´ecosyst´emiques est g´en´eralement responsable d’une
large incertitude sur les r´esultats et soul`eve des interrogations quant `a leur utilisation
en tant qu’outils de gestion. La complexification des mod`eles, en incorporant toujours
plus de processus, augmente rapidement le nombre de param`etres `a estimer, ceux-ci ne
pouvant plus ˆetre contraints par l’information pr´esente dans les donn´ees (Denman, 2003),
et n’am´eliore g´en´eralement pas leurs performances (Fulton et al., 2003a ; Arhonditsis
et Brett, 2004). Ces approches ont cependant un rˆole essentiel pour am´eliorer notre
connaissance sur les syst`emes afin d’appr´ehender les impacts possibles de diff´erentes
politiques de gestion et d’indiquer les tendances associ´ees `a un changement des conditions
for¸cant les syst`emes. Tout comme les mod`eles multisp´ecifiques ou de r´eseau trophique,
les mod`eles ´ecosyst´emiques offrent ainsi des outils quantitatifs pour ´emettre et tester
des hypoth`eses sur les m´ecanismes prenant place au sein des ´ecosyst`emes marins. Leur
caract`ere global permet alors de raisonner `a un degr´e sup´erieur de complexit´e et de
mettre en ´evidence des facteurs responsables des dynamiques observ´ees et occult´es par
des approches moins compl`etes. L’objectif final du d´eveloppement et de l’application de
ces mod`eles est de g´en´erer de nouvelles connaissances sur la structure et la fonction des

´ecosyst`emes marins, pour conduire

in fine

`a une th´eorie g´en´erale sur leur fonctionnement

(Cury et al., 2003).

Les mod`eles biog´eochimiques pr´edisent globalement les mˆemes tendances qualitatives
qu’Ecosim mais apparaissent sensibles aux hypoth`eses sur le recrutement des popula-
tions, et montrent une plus grande sensibilit´e `a des simulations portant sur la pˆeche
(Fulton et al., 2003a). Dans une synth`ese r´ecente, De Young et al. (2004) mettent en
garde contre l’utilisation de ces mod`eles pour pr´edire la dynamique des hauts niveaux
trophiques, du fait des diff´erences fondamentales de processus gouvernant les dynamiques
des compartiments du r´eseau, et de l’incertitude parfois tr`es importante pouvant exister
sur les processus eux-mˆemes. Toujours selon De Young et al. (2004), le d´eveloppement
de mod`eles ´ecosyst´emiques dans l’optique d’une meilleure compr´ehension et pr´evision
des changements ayant lieu au sein des oc´eans devra dans le futur :

– int´egrer une approche sp´ecifique pour les hauts niveaux trophiques afin de tenir compte

de la variabilit´e interindividuelle et des traits d’histoire de vie qui les caract´erisent,

– parvenir `a coupler plusieurs types de mod`eles se focalisant sur des niveaux trophiques

distincts plutˆot que d´evelopper un mod`ele unique compl`etement int´egr´e,

– inclure de mani`ere explicite l’incertitude existant sur la structure et les m´ecanismes

mod´elis´es, via des simulations probabilistes et non d´eterministes,

1.3 De la population `

a l’´

ecosyst`

eme, mod`

eles usuels en halieutique

– tenir compte des ´echelles spatiales et temporelles des organismes d’int´erˆet,
– am´eliorer les mod`eles physiques constituant la base des mod`eles biologiques lorsque

des couplages sont faits entre ces types d’approches.

1.3.5

Conclusion

Dans le contexte d’´elargissement des approches halieutiques traditionnelles, les mod`eles

´ecosyst´emiques auront tr`es certainement un rˆole important `a jouer pour am´eliorer la

connaissance scientifique sur les ´ecosyst`emes et progresser dans le domaine des pr´evisions,
en particulier sur les r´eponses des syst`emes aux perturbations anthropiques et envi-
ronnementales. Ces mod`eles demeurent pour l’instant des outils exploratoires plutˆot
qu’op´erationnels, principalement `a cause de leurs besoins importants en donn´ees, des
manques th´eoriques sur de nombreux processus biologiques et des difficult´es de faire
le lien entre les compartiments trophiques caract´eris´es par des ´echelles spatiales et
temporelles diff´erentes. L’utilisation de ces mod`eles n´ecessite notamment de mener des
analyses pour ´evaluer la sensibilit´e de leurs sorties `a la structure et aux formulations
math´ematiques retenues, et de comparer leurs r´esultats `a des mod`eles plus simples (Den-
man, 2003 ; Fulton et al., 2003a). La mise en place d’un protocole m´ethodologique
syst´ematique pour le d´eveloppement des mod`eles ´ecosyst´emiques faisant appel `a des
analyses de sensibilit´e et des phases de validation, telle que sugg´er´ee par Arhonditsis
et Brett (2004) pour les mod`eles biog´eochimiques, pourrait concourir `a promouvoir le
d´eveloppement de ces approches.

Les outils de mod´elisation utilis´es en halieutique depuis plus d’un si`ecle ont constam-
ment ´evolu´e pour s’adapter aux enjeux de gestion d´efinis dans un contexte d’exploi-
tation donn´e, et prendre en compte les connaissances scientifiques disponibles sur les
ressources et ´ecosyst`emes marins. L’expansion progressive de l’exploitation et la recon-
naissance de ses multiples effets sur les ´ecosyst`emes se sont traduits par l’´emergence
r´ecente d’une vision holistique de l’am´enagement des pˆecheries, se traduisant globa-
lement par une complexification croissante des mod`eles. En r´ealit´e, les approches de
mod´elisation `a l’´echelle de la communaut´e ou de l’´ecosyst`eme entier ont pr´ec´ed´e dans
le temps et contribu´e de mani`ere importante aux revendications pour la mise en place
d’une gestion ´ecosyst´emique des pˆeches en identifiant et r´ev´elant le caract`ere global de
l’impact de l’exploitation. Des mod`eles tels que ceux de Lett et Kohler (1976), Andersen
et Ursin (1977) et May et al. (1979) ont notamment permis de mettre en ´evidence la
n´ecessit´e d’´etudier les relations intersp´ecifiques pour am´eliorer notre compr´ehension des
dynamiques des populations exploit´ees, et ainsi ´etendre la perception des objets d’´etude
`a l’´echelle des communaut´es. Il y a donc une relation dialectique entre le d´eveloppement
des mod`eles et l’´evolution des objectifs de gestion vers une approche plus ´ecosyst´emique.

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

Il reste n´eanmoins vrai que le d´eveloppement et l’am´elioration dans le futur des mod`eles
en halieutique constitue une condition essentielle `a la r´eussite d’une gestion centr´ee sur
l’´ecosyst`eme.

1.4

Les

indicateurs

service

l’approche

ecosyst´

emique des pˆ

eches

Parmi la diversit´e de d´efinitions existant pour les indicateurs, nous retiendrons celle
relativement large de Garcia et Staples (2000) (cit´es par Caddy (2004)) :

A variable, a pointer, an index related to a criterion. Its fluctuations reveal

the variations in those key attributes of sustainability in the ecosystem, the
fishery resource or the sector and social and economic well-being. The posi-
tion and trend of the indicator in relation to the reference points or values
indicate the present state and dynamics of the system.

Les points de r´ef´erence mentionn´es dans cette d´efinition sont des crit`eres conceptuels
qui int`egrent globalement les objectifs de gestion et qu’il est n´ecessaire de convertir en
points de r´ef´erence techniques, c.-`a-d. qui puissent ˆetre calcul´es ou quantifi´es sur la base
des caract´eristiques biologiques ou ´economiques de la pˆecherie (Caddy et Mahon, 1996).
Ils peuvent ˆetre per¸cus comme des valeurs critiques des indicateurs et proviennent d’ana-
lyses, d’observations, de jugements d’experts, de mod`eles de populations et d’analyses
comparatives avec des jeux de donn´ees correspondant `a des p´eriodes ant´erieures (Caddy,
2004).

Nous nous limiterons dans cette section aux indicateurs biologiques et ´ecologiques
bien que la vision globale de l’AEP appelle `a consid´erer explicitement une dimension

´economique et sociale dans les objectifs de gestion (Garcia et De Leiva Moreno, 2003).

Nous pr´esenterons dans un premier temps les indicateurs utilis´es actuellement dans les
processus d’´evaluation de stock et principalement centr´es sur la biomasse et la mortalit´e
par pˆeche. Dans le contexte d’´elargissement de la vision monosp´ecifique des approches
halieutiques dites conventionnelles, la n´ecessit´e de promouvoir des recherches sur des in-
dicateurs multisp´ecifiques et ´ecosyst´emiques a notamment conduit `a l’organisation d’un
groupe de travail (WG 119) au sein du comit´e scientifique sur la recherche oc´eanique
(CSRO). Nous nous attacherons dans un second temps `a d´ecrire les r´esultats majeurs
des ´etudes portant sur ces indicateurs. Nous montrerons par ailleurs que la large gamme
d’indicateurs de l’´etat et/ou de la dynamique des ´ecosyst`emes et de leur exploitation
n´ecessite de mettre en place des m´ethodologies de s´election bas´ees sur des crit`eres adapt´es

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

aux enjeux de recherche et de gestion. Enfin, nous aborderons la question de la transpo-
sition de ces indicateurs

´ecosyst´emiques

en termes op´erationnels, c.-`a-d. le passage

d’une dimension de recherche plutˆot fondamentale `a des mesures de gestion effectives.

1.4.1

Deux indicateurs essentiels : biomasse et mortalit´

e par

pˆ

eche

1.4.1.1

Points de r´

ef´

erence cibles et MSY

Les captures annuelles ont repr´esent´e pendant des d´ecennies l’un des indicateurs ma-
jeurs de l’´etat du stock et de son niveau d’exploitation, via le concept de MSY. D´efini au
d´ebut des ann´ees 1930, le MSY a pris une grande importance dans les ann´ees 1950 lors
de l’av`enement des mod`eles globaux permettant l’estimation de sa valeur (p. ex. Schae-
fer, 1954). Du fait de son apparente simplicit´e, de l’existence de m´ethodes permettant
son estimation `a partir de jeux de donn´ees relativement ais´es `a obtenir et du contexte

´economique de l’´epoque caract´eris´e par une demande alimentaire forte et des pˆecheries

en pleine expansion, le concept de MSY a alors ´et´e adopt´e par de nombreuses organisa-
tions intergouvernementales comme objectif principal de la gestion des stocks et int´egr´e
de mani`ere explicite dans la Convention sur le droit de la Mer de 1982 (Caddy, 1999 ;
Mace, 2001). `

A partir de la fin des ann´ees 1970, le MSY a progressivement ´et´e remis en

cause en raison des probl`emes li´es `a son estimation, de son manque de pertinence comme
objectif de gestion et des difficult´es de mise en place de strat´egies d’exploitation bas´ees
sur ce concept (p. ex. Larkin, 1977 ; Mace, 2001). En particulier, le MSY est suppos´e
constant d’une ann´ee sur l’autre et ignore ainsi la variabilit´e naturelle de l’environne-
ment biotique et abiotique dans lequel ´evoluent les populations de poissons et pouvant
engendrer des fluctuations importantes de leur abondance au cours du temps (p. ex.
Ravier et Fromentin, 2001). De plus, le MSY apparaˆıt inadapt´e en tant qu’objectif de
gestion d`es lors que l’on tient compte de relations intersp´ecifiques (May et al., 1979)
ou de consid´erations ´economiques et sociales dans l’am´enagement des pˆecheries (Larkin,
1977). La majorit´e des scientifiques interpr`etent de nos jours le MSY d’une mani`ere plus
dynamique en le consid´erant comme un maximum moyen de captures (

Maximum Ave-

rage Yield

; MAY) obtenu en appliquant une strat´egie sp´ecifique d’exploitation `a une

ressource fluctuante (Mace, 2001). Les indicateurs d’exploitation g´en´eralement utilis´es
deviennent alors la mortalit´e par pˆeche au MSY (F

M SY

) qui donne une approximation

du MAY et la biomasse associ´ee (B

M SY

), conditionnellement `a l’adoption d’une strat´egie

d’exploitation caract´eris´ee par une mortalit´e par pˆeche constante. Ces trois indicateurs
constituent des points de r´ef´erence cibles

(PRC), c.-`a-d. indiquant un ´etat de la pˆecherie

Target Reference Point (TRP)

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

et/ou de la ressource que l’on consid`ere comme souhaitable et vers lequel les actions de
gestion, au cours du d´eveloppement ou de la reconstruction du stock, devraient tendre
(Caddy et Mahon, 1996).

1.4.1.2

Changement de paradigme : de la cible `

a la limite

Les ann´ees 1980 et 1990 ont ´et´e marqu´ees par un changement de paradigme, d’une gestion
centr´ee auparavant sur une maximisation des captures `a une approche de conservation
des stocks en empˆechant la surexploitation, et s’appuyant sur des valeurs seuils ou points
de r´ef´erence limites

(PRL) (Caddy et Mahon, 1996 ; ICES, 1997). Un PRL indique ainsi

un ´etat de la pˆecherie et/ou de la ressource que l’on consid`ere non souhaitable, et que les
actions de gestion devraient chercher `a ´eviter (Caddy et Mahon, 1996). Le recours aux
indicateurs et PRL dans les proc´edures de gestion a ´et´e encourag´e et mis en avant par la
Convention des Nations Unies sur les stocks de poissons chevauchant la ZEE et les stocks
de grands migrateurs (ONU, 1995), et le code de conduite de la FAO pour une pˆeche
responsable (FAO, 1995). Ces instruments internationaux ont ainsi favoris´e l’´emergence
et l’utilisation de points de r´ef´erence biologiques au sein des organismes scientifiques en
charge des ´evaluations de stocks, am´eliorant selon certain auteurs la gestion des pˆeches
(Mace, 2001) :

I believe the use of biological reference points as indicators of overfishing

has been taken far more seriously and has achieved more success in ensuring
rational exploitation to marine resources than the use of MSY or its proxies
as fishing targets

Cette approche reconnaˆıt en particulier le manque de pr´ecision pouvant exister dans
l’´evaluation de l’´etat des ressources marines et par cons´equent les risques potentiels de
d´epasser les points cibles (Caddy, 2004). Elle s’inscrit ainsi dans le cadre g´en´eral de
l’approche de pr´ecaution pour l’am´enagement des pˆecheries (FAO, 1996), bien qu’il n’y
soit pas explicitement fait r´ef´erence dans les directives techniques de la FAO (Mace et
Gabriel, 1999). Pour Rosenberg et Restrepo (1995), les PRL sont les ´el´ements les plus
importants du d´eveloppement et de l’´evaluation de strat´egies de gestion suivant une
approche de pr´ecaution. Ils ont avant tout permis de d´efinir les seuils de mortalit´e par
pˆeche `a partir desquels il est possible de d´ecr´eter le stock comme surexploit´e (Sissenwine
et Shepherd, 1987). Cependant, plusieurs types de surexploitation existent (par rapport
`a la cible, de croissance, de recrutement et ´economique), chacune n´ecessitant des indi-
cateurs appropri´es (Rosenberg et Restrepo, 1995). Les points de r´ef´erence biologiques

Limit Reference Point (LRP)

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

utilis´es dans les approches monosp´ecifiques refl`etent la combinaison de plusieurs com-
posantes des dynamiques du stock (croissance, recrutement et mortalit´e) en un unique
index (Gabriel et Mace, 1999). Cet index est le plus souvent exprim´e sous la forme
d’une mortalit´e par pˆeche (F) ou d’une biomasse (B), qui constituent les variables de
r´ef´erence les plus fondamentales en dynamique des populations (Caddy et Mahon, 1996).
Les mod`eles halieutiques courants `a partir desquels peuvent ˆetre estim´es les points de
r´ef´erence biologiques sont : 1) les mod`eles globaux 2) les mod`eles de rendement par re-
crue et 3) les mod`eles de biomasse f´econde par recrue (Tab. 1.5). Le choix des mod`eles
est dict´e par les traits d’histoire de vie et la disponibilit´e en donn´ees de captures, d’abon-
dance relative, stock-recrutement, de mortalit´e aux ˆages, de croissance et de maturit´e
(Gabriel et Mace, 1999). En fonction des types de mod`eles sous-jacents, nous nous li-
miterons `a la pr´esentation des points de r´ef´erence les plus fr´equemment utilis´es lors des

´evaluations scientifiques.

Les mod`eles globaux et analytiques permettent la sp´ecification de deux points de
r´ef´erence biologiques essentiels : la mortalit´e par pˆeche permettant de maximiser les
captures (F

M SY

) et celle conduisant `a l’extinction du stock (F

crash

), bien que cette mor-

talit´e prenne une valeur infinie dans le cas des mod`eles exponentiels de Fox (1970). Au

Etats-Unis, le F

M SY

longtemps per¸cu comme un point de r´ef´erence cible est aujourd’hui

consid´er´e dans les textes comme une limite `a ´eviter (NMFS, 1998). Mace (2001) donne
cinq raisons `a la modification de perception de cet indicateur :

•

il est plus facile de d´epasser une cible que l’on cherche `a atteindre que de se fixer une
limite `a ne pas d´epasser,

•

pˆecher en de¸c`a du F

M SY

conduit g´en´eralement `a de faibles diminutions de captures

en moyenne et `a des gains importants de biomasse,

•

les mod`eles ´economiques montrent g´en´eralement que les captures maximales

´economiques sont obtenues pour une mortalit´e par pˆeche inf´erieure au F

M SY

•

traiter le F

M SY

comme une limite plutˆot que comme une cible est en ad´equation avec

l’approche de pr´ecaution recommand´ee par les organisations internationales,

•

traiter le F

M SY

de chaque stock comme une limite peut ˆetre per¸cu comme une premi`ere

´etape pour la mise en place d’une approche ´ecosyst´emique des pˆeches.

1.4.1.3

Approches courantes en gestion des pˆ

eches

Bas´ee sur les mod`eles de rendement par recrue (Section 1.3.1), la mortalit´e par pˆeche per-
mettant de maximiser la production moyenne de chaque recrue entrant dans la pˆecherie
(F

max

) a ´egalement constitu´e l’un des premiers points de r´ef´erence en am´enagement des

pˆecheries et a subi, comme le MSY, de nombreux ´echecs en tant que PRC (Fig. 1.18).

’a

e
´e

t´e

m
iq

e
d

ˆe

m
´e

t´e

ˆe

r
la
g

–

r´e

f´e

lie

tiq

t´e

lli

Point de r´ef´erence

Base th´eorique

Donn´ees

PRC-PRL

Points de r´

ef´

erence bas´

es sur les mod`

eles de production

MSY

Prise maximale ´equilibr´ee

Mod`ele global ou analytique

PRC

M SY

F au MSY

Mod`ele global ou analytique

PRL

crash

F menant `

a l’extinction du stock

Mod`ele global ou analytique

PRL

P M B

Z `

a la production maximale biologique

PUE et Z

PRC

Points de r´

ef´

erence bas´

es sur les mod`

eles de Y/R

max

F maximisant le rendement par recrue

M et donn´ees de croissance

PRL

F auquel la pente de Y/R vaut 10% de sa valeur `a l’origine

M et donn´ees de croissance

PRC

Points de r´

ef´

erence bas´

es sur les mod`

eles de SSB/R

40%

F donnant 40% de la SSB/R `

a l’´etat vierge

M et donn´ees de croissance

PRL

low

F permettant le remplacement de SSB pour 90% des ann´ees

Donn´ees S/R et SSB/R

PRC

med

F permettant le remplacement de SSB pour 50% des ann´ees

Donn´ees S/R et SSB/R

PRL

high

F permettant le remplacement de SSB pour 10% des ann´ees

Donn´ees S/R et SSB/R

PRL

loss

F permettant le remplacement de B

loss

Donn´ees S/R et SSB/R

PRL

lim

F correspondant `

a B

lim

Donn´ees S/R

PRL

= F

lim

exp(

−

645

)

Donn´ees S/R

PRL

Points de r´

ef´

erence bas´

es sur la biomasse

loss

SSB la plus faible observ´ee

Donn´ees SSB

PRL

lim

SSB au-dessous de laquelle la probabilit´e de R est r´eduite

Donn´ees S/R

PRL

SSB correspondant `

a F

Donn´ees S/R

PRL

M SY

B au MSY

Mod`ele global ou analytique

PRL

50%

B `

a laquelle R vaut 50% de sa valeur maximale

Mod`ele S/R

PRL

20%

20% de la B `

a l’´etat vierge

Mod`ele global ou analytique

PRL

F = Mortalit´

e par pˆ

eche ; M = Mortalit´

e naturelle ; Z = Mortalit´

e totale ; SSB = Biomasse f´

econde ; S/R = stock-recrutement ;

SSB/R = Biomasse f´

econde par recrue ; PUE = Prise par unit´

e d’effort ; R = Recrutement ;

= mesure de l’incertitude de l’estimation de F.

Au sein du CIEM, le calcul des points de r´

ef´

erence (B

lim

, B

, F

lim

, F

) varie au cas par cas selon les stocks consid´

er´

es (Lassen et Sparholt, 2000).

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

De mˆeme que pour le F

M SY

, F

max

est ainsi pass´e d’une cible `a atteindre `a une limite

sup´erieure de mortalit´e par pˆeche `a ne pas d´epasser (Caddy et Mahon, 1996). Un autre
point de r´ef´erence, le taux de mortalit´e par pˆeche pour lequel la pente de la courbe de
rendement par recrue en fonction de la mortalit´e par pˆeche vaut 10% de sa valeur `a l’ori-
gine (F

), a form´e la base des avis scientifiques de nombreuses pˆecheries d’Atlantique

Nord-Ouest pendant des ann´ees (Fig. 1.18 ; Gulland et Boerema (1973) cit´es par Caddy
et Mahon (1996). Cette grandeur, d´efinie de mani`ere relativement arbitraire, renvoie
`a l’id´ee bio´economique qu’une production marginale inf´erieure `a 10% correspond `a la
limite au-del`a de laquelle un accroissement de mortalit´e par pˆeche, donc de l’effort, n’est
plus ´economiquement rentable (Caddy et Mahon, 1996).

Fig.

1.18

–

Sp´ecification des points de r´ef´erence biologique F

max

et F

a partir d’un mod`ele de

rendement par recrue (Y/R). F

est le point de la courbe de Y/R pour lequel la pente d’une tangente `

la courbe vaut 10% de la pente d’une tangente `

a la courbe `

a l’origine (d’apr`es Caddy et Mahon, 1996).

Par la suite et en combinant les analyses standards de biomasse f´econde par recrue et
les observations de recrutements, des mortalit´es pas pˆeche de r´ef´erence ont ´et´e d´efinies
(Sissenwine et Shepherd, 1987 ; Mace, 1994). Les pourcentiles des ratios de survie, ob-
serv´es entre le recrutement et la biomasse f´econde qui en est issue, sont utilis´es pour
d´efinir des mortalit´es cibles et limites. Suivant les valeurs stock-recrutement observ´ees
dans le pass´e, F

high

(resp. F

med

, F

low

) correspond `a la mortalit´e par pˆeche qui conduit

dans 90% (resp. 50%, 10%) des cas `a une biomasse f´econde plus faible que celle observ´ee
(Fig. 1.19).

Cette m´ethode pr´esente n´eanmoins plusieurs limites qui expliquent son relatif aban-
don dans les proc´edures d’avis du CIEM, bien que les valeurs de F

med

soient encore

g´en´eralement report´ees dans les rapports des groupes de travail. En effet, ces points de

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

Fig.

1.19

–

Points de r´ef´erence biologiques (F

low

, F

med

et F

high

) issus des mod`eles de biomasse

f´econde par recrue (d’apr`es Caddy et Mahon, 1996). `

A gauche : sur le graphique repr´esentant les va-

leurs stock-recrutement observ´ees dans le pass´e (croix), peuvent ´egalement ˆetre indiqu´ees les droites de
remplacement correspondant `

a diff´erentes mortalit´es. Ainsi, un recrutement R1 donnera les SSB1

high

SSB1

med

et SSB1

low

, selon qu’une mortalit´e F

high

, F

med

et F

low

est appliqu´ee `

a la phase exploit´ee. Les

pentes de chaque droite sont ´egales `

a l’inverse du ratio SSB/R, lui-mˆeme reli´e `

a la mortalit´e (figure de

droite).

r´ef´erence d´ependent de la gamme de valeurs de biomasse du stock observ´ees (Gabriel
et Mace, 1999), et rien ne permet de d´emontrer que les niveaux F

high

et F

med

soient

n´ecessaires ou suffisants pour assurer le renouvellement du stock sur le long terme.
F

med

peut ´egalement ˆetre instable en raison de la structure d’ˆage du stock et de l’auto-

corr´elation temporelle pr´esente dans les donn´ees des taux de survie (Gabriel et Mace,
1999). Enfin, les points de r´ef´erence bas´es sur les mod`eles de biomasse f´econde par re-
crue apparaissent ´egalement d´ependants des traits d’histoire de vie des esp`eces, pouvant

´evoluer sous l’impact de la pˆeche (Mace, 1994 ; Rochet, 2000).

L’expression des points de r´ef´erence limites d’une surexploitation de recrutement en
fonction de taux de mortalit´e par pˆeche maximaux a l’int´erˆet de permettre un lien
direct avec l’effort qui peut ˆetre contrˆol´e. Rosenberg et Restrepo (1995) consid`erent par
ailleurs que ces approches offrent plusieurs avantages :

•

il existe une base th´eorique et empirique pour la s´election des PRL,

•

les PRL bas´es sur des mortalit´es par pˆeche entraˆıneront des r´eductions d’efforts et de
captures avant de g´en´erer une fermeture totale de la pˆecherie lorsque la valeur de la
mortalit´e par pˆeche approche la valeur de r´ef´erence,

•

l’estimation des PRL peut ˆetre ´etablie `a partir de jeux de donn´ees et d’information
sur les traits d’histoire de vie relativement peu importants.

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

Une gestion uniquement limit´ee `a des valeurs maximales de mortalit´e par pˆeche ne
permet cependant pas de prot´eger des stocks en mauvais ´etat. Dans ces situations, le
recours `a des points de r´ef´erence sp´ecifiant des niveaux minimaux de biomasse compl`ete
l’approche pr´ec´edente et semble pertinent car : 1) la biomasse est li´ee plus directement au
recrutement que la mortalit´e par pˆeche 2) des niveaux minimaux de biomasse permettent
d’orienter la gestion mˆeme dans le cas d’une surexploitation importante en fixant des
r´ef´erences pour une reconstitution du stock et 3) un niveau minimal de biomasse li´e `a de
mauvaises conditions environnementales permet de conserver une minorit´e d’individus
`a partir desquels il pourra y avoir reconstitution lorsque les conditions redeviendront
favorables (Rosenberg et Restrepo, 1995). La combinaison de PRL pour la mortalit´e
par pˆeche et pour la biomasse doit ainsi assurer une bonne protection des ressources
en contrˆolant les ´evolutions de l’effort de pˆeche via la mortalit´e, tout en suivant les
fluctuations de la biomasse du stock pour parer `a une ´eventuelle diminution, li´ee par
exemple `a de mauvaises conditions environnementales (Rosenberg et Restrepo, 1995
; Mace, 2001). Cette approche combinant PRL pour la biomasse et la mortalit´e du
stock correspond aux m´ethodes en vigueur au sein du CIEM depuis plusieurs ann´ees.
Les points de r´ef´erence biologiques qui y sont utilis´es sont principalement bas´es sur les
valeurs de mortalit´es par pˆeche limites (F

lim

) et d’approche de pr´ecaution (F

), ainsi

que les biomasses qui leur sont associ´ees (B

lim

et B

) (Fig. 1.20).

Une synth`ese r´ealis´ee par Lassen et Sparholt (2000) sur les 63 stocks pour lesquels des
points de r´ef´erence sont d´efinis, a montr´e que les valeurs de B

lim

sont majoritairement

bas´ees sur la biomasse f´econde la plus basse observ´ee (B

loss

), et que les valeurs de F

lim

s’appuient en grande partie sur F

loss

(Tab. 1.5). Les proc´edures d’attribution des valeurs

de r´ef´erence apparaissent ainsi empiriques et se basent majoritairement sur les donn´ees
stock-recrutement observ´ees, de mani`ere `a d´etecter une diminution du recrutement.

1.4.1.4

Limites et perspectives

Trois sources d’incertitude majeures peuvent affecter une gestion bas´ee sur les points
de r´ef´erence biologiques. Tout d’abord, les PRL qui s’appuient sur des relations stock-
recrutement sont peu pr´ecis, car il existe un manque cruel de connaissances sur ce type de
relation, et par cons´equent une grande incertitude sur les valeurs estim´ees (p. ex. Myers,
1998). De plus, l’´evaluation de stock peut ˆetre entach´ee d’erreurs de mesure et de biais
conduisant `a des diagnostics parfois erron´es et limitant alors la pertinence des points de
r´ef´erence calcul´es (p. ex. Cotter et al., 2004). Enfin, une troisi`eme source d’incertitude
est due aux changements possibles des conditions environnementales pouvant affecter
la productivit´e du stock et modifiant ainsi les valeurs des points de r´ef´erence (p. ex.
Jurado-Molina et Livingston, 2002). Toutes les m´ethodes d’´evaluation comportent un

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

Fig.

1.20

–

Exemple de points de r´ef´erence biologiques utilis´es au sein du CIEM pour le stock de

Morue (Gadus morhua) de mer du Nord (IIIa, IV, VIId) (a) Donn´ees stock-recrutement observ´ees
dans le pass´e, `

a partir desquelles B

lim

et B

sont ´etablies (b) Repr´esentation graphique de l’´evolution

des valeurs de F et SSB observ´ees pour le stock et points de r´ef´erence biologiques (F

lim

, F

, B

lim

et B

) associ´es `

a une approche de pr´ecaution. F

lim

et F

correspondent aux mortalit´es par pˆeche

conduisant respectivement `

a B

lim

et B

(Source : ICES, 2004).

certain niveau d’erreur et/ou de biais. L’un des aspects de la performance d’une m´ethode
pour sp´ecifier des PRL r´eside dans son aptitude `a identifier avec pr´ecision un ´etat de
surexploitation, malgr´e l’existence de ces erreurs et biais dans la m´ethode d’´evaluation
utilis´ee (Rosenberg et Restrepo, 1995). Cette propri´et´e correspond `a la robustesse et doit

ˆetre estim´ee, non seulement au niveau du mod`ele d’´evaluation mais pour l’ensemble de

la proc´edure de gestion (Rosenberg et Restrepo, 1995).

Les indicateurs employ´es au sein des approches monosp´ecifiques ont globalement peu

´evolu´e au cours du temps puisqu’ils demeurent principalement bas´es sur les variables

fondamentales que sont la mortalit´e par pˆeche et la biomasse du stock. Plus parti-
culi`erement et en d´epit de la reconnaissance des limites inh´erentes `a son utilisation
comme objectif de gestion (p. ex. Gros, 2001), le MSY fait toujours partie int´egrante

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

des approches en vigueur dans un grand nombre de pˆecheries (p. ex. Die et Caddy,
1997) et a ´et´e r´ecemment remis en selle lors du sommet de Johannesburg (United Na-
tions, 2002), notamment sous la forme de la mortalit´e par pˆeche qui lui est associ´ee
(F

M SY

) (Mace, 2001). En revanche, la perception des points de r´ef´erence, qui consti-

tuent les rep`eres `a partir desquels l’´etat du stock peut ˆetre appr´eci´e, a consid´erablement

´et´e modifi´ee au cours du temps. L’expansion des pˆecheries a progressivement conduit au

passage d’un probl`eme de surexploitation de croissance, mod´elisable de mani`ere fiable
par des mod`eles d´eterministes et associ´e `a une mortalit´e par pˆeche faible et inf´erieure
au F

M SY

, `a un probl`eme de surexploitation de recrutement, mal connu, stochastique et

imposant une approche empirique, li´e `a une mortalit´e par pˆeche bien sup´erieure `a F

M SY

L’augmentation des niveaux d’intensit´e d’exploitation au fil des ann´ees a ainsi entraˆın´e
une profonde mutation des approches halieutiques, passant d’une vision d´eterministe
et optimale de la gestion des stocks `a une reconnaissance du caract`ere complexe et
impr´evisible des dynamiques des populations exploit´ees. Une grande diversit´e de points
de r´ef´erence bas´es sur diff´erentes classes de mod`eles a ainsi ´et´e d´evelopp´ee dans un
contexte d’approche de pr´ecaution ayant pour objectif principal de d´eterminer s’il y a
ou non surexploitation de recrutement du stock, `a partir de laquelle la mise en place
de mesures d’am´enagement doit ˆetre envisag´ee. Il est important de souligner que les
points de r´ef´erence sont d´ependants des hypoth`eses et incertitudes des mod`eles `a partir
desquels ils sont estim´es. De plus, ils prennent souvent des valeurs arbitraires et sont
fr´equemment donn´es sans expression de leur variance (Caddy et Mahon, 1996). Malgr´e
ces difficult´es, la combinaison de plusieurs indicateurs portant `a la fois sur les taux de
mortalit´e maximaux et les niveaux de biomasse minimaux constitue `a pr´esent les fon-
dements majeurs des ´evaluations de stock et doit, lorsqu’elle est appliqu´ee, permettre la
protection de la ressource.

1.4.2

Etendre le champ des indicateurs `

a l’´

ecosyst`

eme

Les dimensions multisp´ecifique et ´ecosyst´emique de l’am´enagement des pˆecheries prˆon´ees
par l’AEP appellent au d´eveloppement d’indicateurs plus globalisants que les indica-
teurs monosp´ecifiques, ces derniers ´etant principalement orient´es sur l’´evaluation des
stocks et la mortalit´e par pˆeche adapt´ee `a leur conservation. Entre autres, ces ap-
proches ne consid`erent pas explicitement les relations intersp´ecifiques existant au sein
des ´ecosyst`emes pouvant affecter les points de r´ef´erence biologiques, et limiter ainsi leur
pertinence (Gislason, 1999 ; Collie et Gislason, 2001). Compte tenu du caract`ere com-
plexe et impr´evisible des ´ecosyst`emes marins, le recours `a des jeux d’indicateurs afin de
caract´eriser l’´etat de l’´ecosyst`eme fait aujourd’hui partie int´egrante des recommanda-
tions des institutions et organismes en charge des politiques de gestion des ressources
marines (p. ex. Garcia et al., 2000). Les indicateurs ont acquis un rˆole majeur et l´egitime

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

pour permettre le suivi, l’´evaluation et la compr´ehension de l’´etat des ´ecosyst`emes, les
impacts des activit´es humaines et l’efficacit´e des mesures de gestion (Rice et Rochet,
2005). Dans le contexte halieutique actuel (Section 1.2.3), les approches centr´ees sur les
indicateurs biologiques et ´ecologiques ont pour objectif principal de d´ecrire et analyser
certaines des propri´et´es ´emergentes des ´ecosyst`emes marins soumis `a une exploitation in-
tense, afin de mesurer les effets de la pˆeche `a tous les niveaux d’organisation, c.-`a-d. de la
population `a l’ensemble du syst`eme. Un grand nombre d’indicateurs ont ´et´e propos´es (p.
ex. Daan et al., 2005a) et renvoient `a des m´ecanismes sous-jacents vari´es et parfois com-
plexes, rendant leur interpr´etation souvent difficile (p. ex. Rochet et Trenkel, 2003). Les
classifications existantes sont principalement bas´ees sur des classes d’indicateurs (Rice,
2000, 2003), les niveaux d’organisation (Rochet et Trenkel, 2003 ; Fulton et al., 2005)
ou les objectifs de gestion poursuivis (Gislason et al., 2000). Nous nous int´eresserons
dans cette section aux grandes cat´egories d’indicateurs portant sur les communaut´es de
poissons en s´electionnant quelques exemples illustratifs afin de ne pas s’adonner `a une
synth`ese longue et fastidieuse de l’ensemble des indicateurs disponibles.

1.4.2.1

Comment ´

evaluer

l’´

etat

des ´

ecosyst`

emes ?

Les objectifs de l’AEP visent notamment `a am´eliorer le

bien-ˆetre des ´ecosyst`emes

`a pr´eserver leur

sant´e

(p. ex. Ulanowicz, 1992) et leur

int´egrit´e

(p. ex. De Leo

et Levin, 1997), en d´epit du manque de clart´e sur le sens pr´ecis de ces termes (Larkin,
1996 ; Calow, 2000 ; Link, 2002b ; Garcia et al., 2003). Lorsque l’on d´esire ´evaluer l’´etat
d’un ´ecosyst`eme, il est n´ecessaire de savoir quelles sont les caract´eristiques du syst`eme
qui d´eterminent cet ´etat, `a partir desquelles il est possible d’´etablir des indicateurs
permettant de le mesurer. Tirant les conclusions du symposium portant sur les effets de
la pˆeche sur les ´ecosyst`emes (Hollingworth, 2000), Gislason et al. (2000) ont r´esum´e les
objectifs globaux d’une gestion plus ´ecosyst´emique au maintien :

– de la diversit´e ´ecosyst´emique,
– de la diversit´e sp´ecifique,
– de la variabilit´e g´en´etique au sein des esp`eces,
– des esp`eces directement impact´ees par l’exploitation,
– des esp`eces indirectement affect´ees via les relations intersp´ecifiques,
– d’un ´equilibre trophique.

Les propri´et´es directement vis´ees par ces objectifs fondent donc les principaux attributs
des ´ecosyst`emes qu’il est n´ecessaire d’int´egrer dans l’am´enagement des pˆecheries. L’´etude
et la compr´ehension des impacts de la pˆeche sur ces propri´et´es, au travers d’indicateurs
et de points de r´ef´erence associ´es, doivent ainsi conduire `a dresser un bilan de l’´etat

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

de l’´ecosyst`eme (Gislason et al., 2000), et ´eventuellement permettre de d´etecter une
surexploitation `a l’´echelle globale (Murawski, 2000). Le tableau 1.6 fournit une liste
d’indicateurs pour estimer certaines propri´et´es des communaut´es ou des ´ecosyst`emes,
class´ees selon la typologie de Rice (2000, 2003). Les r´eponses de certains indicateurs `a
la pˆeche sont ensuite d´etaill´ees, en particulier ceux qui seront utilis´es dans la suite de la
th`ese.

•

Diversit´e

Le concept de diversit´e est intimement li´e `a l’´emergence de l’´ecologie, visant principale-
ment `a la compr´ehension des facteurs responsables de la structuration et de l’organisation
des esp`eces et des communaut´es `a la surface de la terre (Begon et al., 1996 ; Reynolds,
2002). De nos jours, le maintien de la biodiversit´e constitue l’un des objectifs majeurs
revendiqu´es par de nombreux trait´es et codes internationaux (p. ex. CBD, 1992

; FAO,

1995). La biodiversit´e renvoie `a la notion de r´esilience et de capacit´e de r´esistance des

´ecosyst`emes `a des impacts anthropiques ou environnementaux (Garcia et al., 2003).

Cette relation entre la diversit´e et d’autres propri´et´es de l’´ecosyst`eme comme la stabilit´e
(Tilman, 1999 ; McCann, 2000), la productivit´e (Cardinale et al., 2002 ; Worm et al.,
2002) et la r´esistance `a l’invasion (Stachowicz et al., 1999 ; Kennedy et al., 2002)
demeurent des probl´ematiques actuelles, majoritairement ´etudi´ees dans le domaine de
l’´ecologie terrestre, et suscitant des d´ebats au sein de la communaut´e scientifique (Shin,
2000). La diversit´e peut ˆetre mesur´ee `a diff´erents niveaux d’organisation : g´en´etique,
sp´ecifique, fonctionnelle et ´ecosyst´emique. `

A l’´echelle des assemblages et des commu-

naut´es, la diversit´e est une combinaison de deux facteurs, le nombre d’esp`eces (richesse)
et leur r´epartition (´equitabilit´e). Un grand nombre d’indices ont ´et´e d´evelopp´es au cours
du temps afin de mesurer la diversit´e (pour une synth`ese voir Rochet et Trenkel, 2003)
et diff`erent globalement par le poids relatif accord´e `a chaque facteur (Rice, 2000). Les
indicateurs de diversit´e sont sensibles aux techniques et `a l’effort d’´echantillonnage, aux

´echelles de mesure et varient g´en´eralement plus sous l’influence des facteurs naturels

qu’anthropiques, ce qui limite leur pertinence pour ´evaluer les effets de la pˆeche (Rochet
et Trenkel, 2003). Malgr´e l’absence d’un indicateur op´erationnel unanimement reconnu
(Gislason et al., 2000), et le manque de connaissance scientifique sur la relation existant
entre cette propri´et´e des ´ecosyst`emes et les processus r´egissant leur fonctionnement, le
maintien de la diversit´e constitue l’un des objectifs fondamentaux de l’AEP et suit ainsi
l’approche de pr´ecaution revendiqu´ee par la FAO (FAO, 1996). De nouvelles ´etudes de-
vront ˆetre conduites dans le futur afin d’am´eliorer notre compr´ehension des effets de la
pˆeche sur la diversit´e, en particulier sur sa composante fonctionnelle au sein des r´eseaux
trophiques (Loreau et al., 2001 ; Duffy, 2002). En ce qui concerne les populations ex-
ploit´ees, le maintien de la diversit´e sp´ecifique est principalement li´e `a la pertinence et

Convention on Biological Diversity

’a

e
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l’´e

´es

†

Indicateur

Source

Indicateurs de diversit´

Equitabilit´e

†

(E)

Begon et al., 1996

Indice de Shannon

Shannon et Weaver, 1963

Indice de Simpson

Simpson, 1949

Probabilit´e de rencontre intersp´ecifique

Hurlbert, 1971

Richesse sp´ecifique

†

(RS)

Begon et al., 1996

Indicateurs agr´

eg´

Courbes de K-dominance

Beukema, 1988 (cit´e par Rice, 2000)

Ordonn´ee `a l’origine du spectre de taille

Pope et Knights, 1982

Pente du spectre de taille

Pope et Knights, 1982

Taille moyenne des individus

Rochet et Trenkel, 2003

Taille maximale moyenne des individus

Shin et al., 2005

Indicateurs de

propri´

et´

es ´

emergentes

Ascendance

Ulanowicz, 1992

Biomasse ou capture totale

†

tot

)

Caddy et al., 1998

Biomasse ou capture de p´el., d´em., ´elasm., gad., poissons plats

†

pel

; Y

dem

)

Caddy et al., 1998

Biomasse ou capture des pisc., benth., planct.

Garrison et Link, 2000

Connectance

May, 1976

Efficacit´e de transfert

Kozlovsky, 1968

Indice Fishing-In-Balance

†

(FIB)

Pauly et al., 2000

Indice d’omnivorie du syst`eme

Christensen, 1995

Niveau trophique moyen de la biomasse ou des captures

†

(MTL

; MTL

)

Pauly et al., 1998a

Production primaire requise

†

(PPR)

Pauly et Christensen, 1995

Ratio Pelagic/Demersal

†

(P/D)

Caddy et al., 1998

Ratio de taille (ou poids) entre proies et pr´edateurs

Jennings et al., 2002c

Spectre trophique de biomasse ou de capture

†

(STB ; STC)

Gascuel et al., 2005

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

l’efficacit´e des indicateurs utilis´es par les approches halieutiques conventionnelles (Sec-
tion 1.4.1).

•

Spectre de taille

Les derniers objectifs mentionn´es par Gislason et al. (2000) peuvent ˆetre rattach´es `a
la fois aux indicateurs agr´eg´es de l’´etat des ´ecosyst`emes et aux mesures de certaines
de leurs propri´et´es ´emergentes (Rice, 2000). Le spectre de taille en biomasse (ou en
nombre) repr´esente la distribution de la biomasse (ou de l’effectif) par unit´e de surface
en fonction de la taille des organismes d’un ´ecosyst`eme (Kerr et Dickie, 2001). Dans
l’environnement marin, la forme du spectre de taille est caract´eris´ee par une grande
stabilit´e malgr´e la variabilit´e de la composition sp´ecifique des communaut´es ´etudi´ees
(Duplisea et al., 1997) (Fig. 1.21). En affectant les poissons de grande taille, favorisant

´eventuellement un relˆachement de pr´edation sur les individus de petite taille, la pˆeche est

suppos´ee modifier la pente et l’ordonn´ee `a l’origine du spectre de taille (Pope et Knights,
1982 ; Murawski et Idoine, 1992). Cette hypoth`ese a ´et´e test´ee et partiellement confirm´ee
`a partir de donn´ees issues de campagnes scientifiques (Rice et Gislason, 1996 ; Bianchi
et al., 2000 ; Dulvy et al., 2004 ; Daan et al., 2005a) et de mod`eles multisp´ecifiques (Rice
et Gislason, 1996 ; Gislason et Rice, 1998 ; Shin et Cury, 2004). Benoˆıt et Rochet (2004)
ont par ailleurs mis en ´evidence que la courbure du spectre semblait plus appropri´ee
pour mesurer les effets de la pˆeche que sa pente. Cependant, les difficult´es associ´ees
`a l’´echantillonnage des organismes de petite taille ou de faible int´erˆet commercial et `a
l’acquisition de donn´ees pr´ec´edant le d´eveloppement des pˆecheries (Bianchi et al., 2000),
ainsi que l’absence de relation pour certains cas d’´etudes et le manque de formalisation
th´eorique des processus en jeu (p. ex. Rice et Gislason, 1996), limitent la compr´ehension
des effets de la pˆeche sur les spectres de taille. L’utilisation des variables d´eriv´ees comme
indicateurs de l’´etat de l’´ecosyst`eme se r´ev`ele alors discutable (Rochet et Trenkel, 2003)
et la sp´ecification de points de r´ef´erence associ´es particuli`erement difficile.

•

Apports th´eoriques du spectre de taille

Au-del`a de l’aspect

indicateurs

, le d´eveloppement des mod`eles de spectres de taille

a eu un int´erˆet plus fondamental dans l’analyse du fonctionnement des ´ecosyst`emes ma-
rins. En premier lieu, ces approches ont ´etabli, `a partir des processus trophiques, une
base th´eorique expliquant la r´epartition de l’abondance et de la production en fonction
de la taille des organismes au sein des communaut´es p´elagiques et d´emersales (Kerr, 1974
; Thiebaux et Dickie, 1993 ; Sprules et Goyke, 1994 ; Duplisea et Kerr, 1995). Deux pro-
cessus distincts ont ´et´e propos´es pour expliquer la superposition de dˆomes de biomasse
`a la tendance lin´eaire d´ecroissante du spectre `a l’´echelle globale. Cette derni`ere serait
due aux relations allom´etriques entre m´etabolisme ´energ´etique et taille, et abondance et
taille des organismes pour les communaut´es pr´esentant une source d’´energie commune

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

au sein des ´ecosyst`emes marins, ont ´et´e propos´es (Tab. 1.6). Shin et al. (2005) ont
r´ealis´e une synth`ese des diff´erents indicateurs bas´es sur la taille en pr´ecisant notamment
les types de r´eponses attendus sous l’influence de la pˆeche. Les indicateurs estim´es au
niveau des populations ou des communaut´es sont notamment la taille moyenne, la taille
maximale moyenne, la taille moyenne `a maturit´e, la taille moyenne `a un ˆage donn´e et
l’indice de condition de Fulton. En plus de la pente et de l’ordonn´ee `a l’origine du spectre
de taille, la majorit´e des indicateurs d´ecrits apparaissent pertinents dans le cadre d’une
AEP du fait des facilit´es d’acquisition de donn´ees n´ecessaires `a leur estimation, des bases
th´eoriques et empiriques solides sur lesquels ils reposent, de leur compr´ehension ais´ee et
de leur sensibilit´e `a l’exploitation. La concomitance de diff´erents facteurs (environnement

vs.

pˆeche) pouvant affecter ces indicateurs appelle cependant `a l’utilisation simultan´ee

de plusieurs indices et `a la multiplication d’approches comparatives afin de discerner
les causes des changements observ´es. Le recours `a des directions plutˆot que des points
de r´ef´erence semble souhaitable pour ces indicateurs (Section 1.4.3). Enfin, la lenteur de
leurs temps de r´eponse par rapport `a une modification de l’intensit´e d’exploitation limite
leur application dans un contexte de gestion `a court terme bas´ee sur la sp´ecification de
TAC annuels, et illustre leur utilit´e en tant qu’outils pour une vision strat´egique (`a
moyen terme) de l’am´enagement des pˆecheries (Shin et al., 2005).

•

Indicateurs trophodynamiques

Des indicateurs

trophodynamiques

ont ´et´e d´eriv´es des nombreux travaux portant sur

la structure trophique et les flux de mati`ere et d’´energie au sein des ´ecosyst`emes marins
(Tab. 1.6) (Rochet et Trenkel, 2003 ; Cury et al., 2005b). Certains de ces indicateurs
ont pour objectif de d´ecrire les changements de composition trophique dus `a l’impact
de la pˆeche. En particulier, le ratio entre les d´ebarquements des esp`eces p´elagiques et
d´emerso-benthiques (P/D) (Caddy et al., 1998 ; Caddy, 2000 ; De Leiva Moreno et al.,
2000) tend g´en´eralement `a diminuer lorsque l’intensit´e de pˆeche augmente (Rochet et
Trenkel, 2003).

En affectant `a chaque esp`ece un niveau trophique moyen, Pauly et al. (1998a) ont mis
en ´evidence une diminution significative au cours du temps du niveau trophique moyen
des captures, `a l’´echelle du globe :

MT L

T L

(1.22)

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

u Y

repr´esente les captures de l’esp`ece i, TL

est le niveau trophique moyen de l’esp`ece

i et n est le nombre d’esp`eces pˆech´ees.

Les modifications de la composition sp´ecifique des d´ebarquements montrent une ten-
dance progressive `a exploiter des esp`eces de plus en plus bas dans la chaˆıne trophique.
Cet effet

fishing down marine food webs

observ´e au niveau des d´ebarquements a ´et´e

confirm´e au niveau des biomasses de plusieurs ´ecosyst`emes (Christensen, 1998 ; Pinne-
gar et al., 2002) (Fig. 1.22). Cependant, la relation entre d´ebarquements et biomasses
est g´en´eralement biais´ee en d´ebut d’exploitation (La¨e et al., 2004). De plus, elle peut

ˆetre affect´ee par la demande du march´e (Pinnegar et al., 2003a), des d´eveloppements

technologiques (Caddy et al., 1998 ; Caddy et Garibaldi, 2000), des ph´enom`enes d’eutro-
phisation (Caddy, 2000 ; De Leiva Moreno et al., 2000) et des remplacements d’esp`eces
exploit´ees par des esp`eces de faible int´erˆet commercial (Pinnegar et al., 2002 ; Laurans
et al., 2004).

Fig.

1.22

–

Exemple d’´evolution temporelle du niveau trophique moyen pour la mer Celtique, `

a partir

de donn´ees de campagnes scientifiques de chalutage, conduites entre 1982 et 2000 (extrait de Pinnegar
et al., 2002).

Bas´ee sur les donn´ees de captures et de niveaux trophiques moyens, la production pri-
maire requise est un indice du niveau d’exploitation d’un syst`eme (PPR) (Ryther, 1969
; Pauly et Christensen, 1995). Elle correspond `a la production primaire (PP) permet-
tant les captures faites au niveau de l’´ecosyst`eme, en supposant connue l’efficacit´e de
transfert ´energ´etique :

P P R

T E

(

T L

−

(1.23)

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

u Y

repr´esente les captures de l’esp`ece i, TE est l’efficacit´e de transfert ´energ´etique, TL

est le niveau trophique moyen de l’esp`ece i. Le calcul de la PPR n´ecessite d’exprimer le
poids frais des individus en carbone, en recourant `a un ratio de 9 : 1 (Strathmann (1967)
cit´e par Pauly et Christensen (1995)). Une efficacit´e moyenne de transfert ´energ´etique
dans l’´ecosyst`eme est g´en´eralement consid´er´ee, sa valeur pouvant varier entre 10% et
15% (Pauly et Christensen, 1995 ; Ware, 2000). La PPR rapport´ee `a la production
primaire moyenne annuelle donne le pourcentage de PP utilis´e par la pˆeche et favorise
les comparaisons entre ´ecosyst`emes (Pauly et Christensen, 1995).

En se basant sur la PPR, Pauly et al. (2000) ont d´efini l’indice

Fishing-In-Balance

(FIB) qui compare la PPR d’une ann´ee i `a celle d’une ann´ee de r´ef´erence 0 et s’exprime
lorsque les captures sont d´etaill´ees au niveau de l’esp`ece :

F IB

= log









T E

T L

T E

T L









(1.24)

u Y

repr´esente les captures de l’esp`ece i pour l’ann´ee k, TL

le niveau trophique de

l’esp`ece i, TE l’efficacit´e de transfert ´energ´etique et Y

les captures de l’esp`ece i pour

l’ann´ee de r´ef´erence.

Cet indice conserve une valeur nulle lorsqu’une diminution dans les niveaux trophiques
exploit´es est compens´ee par une augmentation des captures (et vice-versa), et s’´eloigne
de la valeur nulle sinon. Une augmentation du FIB indique ainsi une expansion de
la pˆecherie ou des effets

bottom-up

d’augmentation de la production primaire. `

l’inverse, une diminution du FIB sugg`ere une concentration g´eographique des pˆecheries
ou des modifications importantes du r´eseau trophique sous-jacent (Cury et al., 2005b)
(Fig. 1.23). Le MTL, le FIB et la PPR sont le plus souvent estim´es en supposant des
niveaux trophiques moyens pour chaque esp`ece, constants dans le temps et dans l’espace.
Nous reviendrons plus longuement sur la variabilit´e des niveaux trophiques dans la
section 3.5 du document.

Un grand nombre d’indicateurs sont par ailleurs d´eriv´es des mod`eles de r´eseau trophique.
Le logiciel EwE (Sections 1.3.3.1 et 1.3.3.2) estime des indicateurs ´ecosyst´emiques ca-
ract´erisant le recyclage des nutriments, le nombre de voies ´energ´etiques, la connectance,
l’omnivorie, les niveaux trophiques des esp`eces, les efficacit´es de transfert, la PPR, les
impacts des esp`eces entre elles et l’ascendance (Christensen et Walters, 2004). Le recours
`a ces indicateurs facilite ainsi les analyses comparatives bien qu’une standardisation des

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

l’´evaluation de ces crit`eres, qui peut ˆetre affect´ee par des jugements de valeur subjectifs
(Rochet et Rice, 2005).

A partir d’entretiens avec des membres du WG 119 et suivant les crit`eres cit´es, Cury et al.
(2005b) ont ´evalu´e la capacit´e de six indicateurs trophodynamiques `a mesurer l’impact
de la pˆeche, avant de les appliquer aux ´ecosyst`emes du Nord et Sud Benguela : les ratios
de capture ou de biomasse, la PPR pour les captures, la production et la consommation,
le niveau trophique des captures, l’indice FIB et l’indice d’impact trophique m´elang´e
(p. ex. Shannon et al., 2003). Les valeurs (notes de 1 `a 5) varient fortement entre les
six indicateurs s´electionn´es et suivant les crit`eres ´evalu´es. Les r´esultats montrent en
particulier que le niveau trophique moyen des captures et l’indice FIB sont les deux
indicateurs qui ont des notes sup´erieures `a 3 pour tous les crit`eres test´es. Ils apparaissent
comme les indicateurs trophodynamiques les plus adapt´es pour mesurer les effets de la
pˆeche sur les ´ecosyst`emes marins. L’objectif de telles analyses est ainsi de mesurer la
capacit´e des indicateurs `a d´etecter des changements connus dans les ´ecosyst`emes, afin
de mettre en ´evidence leurs avantages et leurs limites, et de s´electionner

in fine

les

indicateurs les plus appropri´es pour une AEP.

Suivant une approche relativement similaire mais en se basant sur des mod`eles
op´erationnels de l’´ecosyst`eme, consid´er´es comme le

monde r´eel

, Fulton et al. (2005)

ont ´evalu´e la performance et la robustesse d’un grand nombre d’indicateurs relativement
`a un ensemble de propri´et´es des ´ecosyst`emes. Cette m´ethode permet en particulier de
g´en´erer `a moindre coˆ

ut des jeux de donn´ees suivant des sc´enarii de pˆeche, des niveaux

d’agr´egation et des strat´egies d’´echantillonnage diff´erents, et de tester leur impact sur
les indicateurs. Elle repose sur l’hypoth`ese forte que le mod`ele op´erationnel est capable
de reproduire fid`element le comportement d’´ecosyst`emes r´eels. L’objectif est d’´evaluer
les indicateurs dans diff´erentes situations afin de voir s’ils sont `a mˆeme de reproduire
les tendances simul´ees des propri´et´es des ´ecosyst`emes. Les auteurs montrent notamment
que les indicateurs calcul´es aux niveaux des communaut´es et de l’´ecosyst`eme semblent
plus pertinents que ceux sp´ecifi´es au niveau populationnel pour d´ecrire les ´evolutions
simul´ees.

Diff´erentes approches de s´election ont ´et´e d´evelopp´ees au cours des derni`eres ann´ees dans
l’optique de promouvoir les approches indicateurs dans le contexte de mise en place d’une
AEP. Ceci devrait notamment favoriser une ´evaluation de l’´etat de l’´ecosyst`eme entier,
en compl´ement des m´ethodes monosp´ecifiques centr´ees sur les populations exploit´ees.
Plusieurs ´etudes portant sur la description et la s´election des indicateurs concluent `a
la n´ecessit´e de recourir `a un ensemble d’indicateurs pour ´evaluer l’´etat des ´ecosyst`emes
(Rice, 2000 ; FAO, 2001 ; Link, 2002c ; Shin et al., 2005). Ces indicateurs doivent en
particulier se focaliser sur diff´erentes propri´et´es des ´ecosyst`emes, ˆetre estim´es `a partir de
sources d’information vari´ees et concerner des esp`eces ou des processus caract´eris´es par

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

des dynamiques lentes et rapides (Fulton et al., 2005). Il est par ailleurs n´ecessaire de
s´eparer les diff´erentes sources responsables des modifications des valeurs des indicateurs
(Rice, 2000 ; Blanchard et al., 2005) et sp´ecifier des tests statistiques afin de d´eterminer
si les diff´erences entre les valeurs sont ou non significatives (Rice, 2000).

1.4.3

De l’indication d’un ´

etat aux mesures de gestion

1.4.3.1

Sp´

ecifier des valeurs de r´

ef´

erence

Tout comme pour les indicateurs utilis´es en gestion monosp´ecifique, l’interpr´etation des
changements pr´esent´es par les indicateurs ´ecosyst´emiques n´ecessite de sp´ecifier des va-
leurs de r´ef´erence correspondant `a des objectifs `a atteindre ou des cibles `a ´eviter. Ces
valeurs peuvent ˆetre d´etermin´ees par expertise scientifique, en recourant `a des s´eries tem-
porelles d´ecrivant les

performances du pass´e

du syst`eme, ou en utilisant des mod`eles

math´ematiques indiquant leur mode de fonctionnement escompt´e (FAO, 2001). Malgr´e
l’´emergence de nombreux indicateurs et le d´eveloppment de m´ethodologies pr´ecises pour
leur s´election, peu de valeurs de r´ef´erence ont pour l’instant ´et´e propos´ees car leur
sp´ecification ne va pas sans poser de nombreuses difficult´es, tant sur les plans th´eoriques
que pratiques.

Une r´ef´erence

id´eale

est la situation `a l’´etat vierge, c.-`a-d. en l’absence d’exploita-

tion. Il est cependant rare de pouvoir disposer d’information sur cette situation car les
proc´edures de collecte statistique ont g´en´eralement ´et´e mises en place apr`es le d´ebut
des activit´es de pˆeche. En se basant sur des th´eories macro-´ecologiques, Jennings et
Blanchard (2004) ont propos´e une m´ethode pour estimer les structures trophique et de
taille `a l’´etat vierge. Dans un premier temps, le spectre de taille exprim´e en biomasse
permet, `a partir d’une relation empirique entre biomasse et production, de calculer
l’efficacit´e de transfert (TE) dans le syst`eme. Dans une deuxi`eme ´etape, le ratio de
poids entre proies et pr´edateurs (PPMR) est estim´e suivant la relation entre les niveaux
trophiques et le poids individuel des organismes (M) (Jennings et al., 2002c). Dans
un r´eseau trophique structur´e en taille, ces deux grandeurs permettent de d´eterminer
la relation d´ecroissante entre ´energie et taille des organismes, du fait d’un transfert

´energ´etique inefficace entre proies et pr´edateurs (Brown et Gillooly, 2003). Les relations

macro-´ecologiques

Biomasse

∝

Energie

∝

Abondance

∝

−

sont

alors utilis´ees pour recalculer la biomasse et l’abondance dans un ´ecosyst`eme inexploit´e
suivant :

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

(log

T E/

log

P P M R

)

(log

T E/

log

P P M R

)

−

(1.25)

u B est la biomasse, TE est l’efficacit´e de transfert, PPMR est le ratio de poids entre

proies et pr´edateurs et M est le poids des organismes.

Les ´equations pr´ec´edentes permettent ainsi d’estimer le spectre de taille et les valeurs
d’autres indicateurs (poids moyen individuel, niveau trophique moyen, etc.) en l’absence
d’exploitation, afin de disposer d’une situation de r´ef´erence pour quantifier les effets
de la pˆeche dans les ´ecosyst`emes. L’application de cette m´ethode est cependant rendue
difficile par la n´ecessit´e de disposer d’´echantillons importants et non biais´es de la commu-
naut´e, pour l’ensemble du spectre de taille. Ceci est souvent probl´ematique du fait de la
s´electivit´e des engins utilis´es dans les campagnes scientifiques, g´en´eralement non adapt´es
`a l’´echantillonnage des petites classes de taille. De plus et en d´epit des progr`es accom-
plis dans la compr´ehension des effets de la pˆeche sur les indicateurs, des insuffisances
th´eoriques subsistent, notamment sur les temps de r´eponse, l’exclusivit´e des facteurs en
cause et la r´eversibilit´e des processus (Rochet et Trenkel, 2003 ; Nicholson et Jennings,
2004 ; Daan et al., 2005b ; Piet et Jennings, 2005). `

A titre d’illustration, Jennings

et Dulvy (2005) et Daan et al. (2005b) soul`event des interrogations communes :

partir de quelle pente du spectre de taille peut-on consid´erer que l’´ecosyst`eme est mo-
difi´e de mani`ere irr´eversible ? Peut-on qualifier ce changement de structure de mauvais
pour l’´ecosyst`eme ?

Ces questions fondamentales sur la pente du spectre de taille sont

r´ev´elatrices des difficult´es globales associ´ees `a la d´etermination de points de r´ef´erence
pour les indicateurs ´ecosyst´emiques.

Une approche alternative consiste `a d´efinir des directions de r´ef´erence pour les tendances
des indicateurs, bien que leur d´eveloppement et leur justification puissent ´egalement po-
ser certaines difficult´es. N´eanmoins, se rapprocher de la structure de taille et/ou tro-
phique proches de celles de la situation inexploit´ee apparaˆıt logiquement aller dans
le sens d’un impact moindre de la pˆeche sur l’´ecosyst`eme (Jennings et Dulvy, 2005).
Ces auteurs sugg`erent ainsi d’´etablir un lien entre les strat´egies de gestion portant sur
les stocks exploit´es et l’´etat global de la communaut´e, mesur´e au travers d’indicateurs

´ecosyst´emiques. Les tendances de ces indicateurs servent alors de surveillance pour la

communaut´e, afin d’´evaluer si les modes de gestion en vigueur prennent en compte les
consid´erations ´ecosyst´emiques d´efinies par l’AEP. Cependant, les p´eriodes de temps re-
quises pour d´etecter une tendance significative des indicateurs bas´es sur la taille semblent
globalement sup´erieures `a dix ans, et d´ependent des gammes de taille prises en compte
dans leur calcul (Nicholson et Jennings, 2004 ; Jennings et Dulvy, 2005). Une gestion
bas´ee sur ce type d’approche doit donc ˆetre envisag´ee `a moyen terme par rapport aux

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

m´ethodes conventionnelles le plus souvent conduites sur le court terme, c.-`a-d. d’une
ann´ee sur l’autre.

1.4.3.2

Synth´

etiser l’information

L’´evaluation de l’´etat de l’´ecosyst`eme et de ses dynamiques appelle `a recourir `a un en-
semble d’indicateurs pour repr´esenter la totalit´e des attributs d’int´erˆet en vue d’une
AEP. Afin de disposer d’une vision d’ensemble du syst`eme, c.-`a-d. selon toutes les com-
posantes d´ecrites, une ou plusieurs valeurs de r´ef´erence (point ou direction) doivent ˆetre
id´ealement associ´ees `a chaque indicateur. La n´ecessit´e d’´etablir un bilan de l’´ecosyst`eme
`a partir d’indicateurs correspondant `a des propri´et´es tr`es diff´erentes pose `a la fois des
probl`emes de pond´eration (peut-on consid´erer chaque propri´et´e au mˆeme niveau ?), et
de repr´esentation graphique pour communiquer les r´esultats de mani`ere compr´ehensible.
La pond´eration des indicateurs renvoie `a des th´ematiques de recherche et de gestion peu
abord´ees dans la litt´erature, et incombe aussi bien `a la communaut´e scientifique qu’aux
d´ecideurs. ´

Etant donn´e les liens existant entre les propri´et´es des ´ecosyst`emes via les pro-

cessus physiques, chimiques et biologiques mis en cause, il est possible que l’´evolution
d’un indicateur dans une

bonne direction

puisse dans certains cas s’accompagner

d’une

mauvaise direction

pour un autre indicateur. Il semble alors n´ecessaire de

hi´erarchiser les propri´et´es pour d´eterminer quelles sont les plus importantes, ceci se fai-
sant en accord avec les objectifs de l’AEP et pouvant diff´erer d’un ´ecosyst`eme `a l’autre.
De telles questions peuvent en particulier se poser lorsqu’un choix entre plusieurs modes
de gestion alternatifs, pouvant conduire `a des ´etats diff´erents de l’´ecosyst`eme, doit ˆetre
fait.

Pour faciliter l’utilisation des indicateurs dans un syst`eme de gestion plus g´en´eral, ceux-
ci doivent ˆetre r´esum´es sous une forme compr´ehensible par les utilisateurs (FAO, 2001).
Compte tenu de l’ensemble et de la diversit´e de facteurs devant ˆetre consid´er´es dans
l’am´enagement des pˆecheries, synth´etiser toute l’information un en seul indice (p. ex.
CAC 40 en bourse) apparaˆıt inappropri´e (Caddy, 2002). En gestion monosp´ecifique, des
techniques graphiques centr´ees sur les populations cibl´ees ont ´et´e propos´ees au sein des
groupes d’´evaluation de stock (Fig. 1.20). Les indicateurs repr´esent´es sont alors exprim´es
en biomasse ou en mortalit´e par pˆeche, deux grandeurs li´ees entre elles de mani`ere rela-
tivement directe. Si l’on s’int´eresse aux indicateurs ´ecosyst´emiques, la repr´esentation de-
vient plus complexe car chaque indicateur d´ecrit une propri´et´e particuli`ere du syst`eme, de
nature souvent tr`es diff´erente. Certains auteurs ont sugg´er´e l’utilisation de diagrammes
en

cerf-volant

repr´esentant sur chaque axe les valeurs d’un indicateur ou son degr´e

de changement, relativement `a une situation de r´ef´erence (Pitcher, 1999 ; Garcia et al.,
2000) (Fig 1.24).

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

Fig.

1.24

–

Diagramme en cerf-volant montrant la position d’une pˆecherie (polygone blanc) en rela-

tion avec quatre indicateurs : la biomasse f´econde, les revenus, les emplois et la qualit´e des zones de
nourricerie. L’´echelle pour chaque indicateur, de

bon

mauvais

, est indiqu´ee par l’intensit´e du

d´egrad´e (d’apr`es FAO, 2001).

D’autres m´ethodes ont ´et´e d´evelopp´ees en se basant sur des analyses multivari´ees (Pit-
cher, 1999 ; Link et al., 2002 ; Collie et al., 2003). Link et al. (2002) ont recouru `a un
jeu d’indicateurs d´ecrivant des facteurs biotiques (dynamiques trophiques par exemple),
abiotiques (for¸cage physique de type NAO) et humains (effort de pˆeche et revenus no-
tamment) pour repr´esenter un vaste ensemble de donn´ees r´ecolt´ees entre les ann´ees 1960
et 2000 sur le plateau continental nord-est des ´

Etats Unis. L’information a ensuite ´et´e

synth´etis´ee par une analyse en composantes principales dont le premier plan factoriel
permet de suivre l’´evolution de l’´etat de l’´ecosyst`eme au cours du temps. En particu-
lier, l’analyse montre que les changements importants observ´es dans la composition et
la diversit´e de la communaut´e s’expliquent principalement par les activit´es de pˆeche.
Compte tenu des relations mises en ´evidence entre les diff´erents indicateurs, les auteurs
concluent `a la possibilit´e de d´efinir des points et des directions de r´ef´erence multivari´es `a
l’´echelle de l’´ecosyst`eme, de mani`ere analogue `a ce qui se fait en gestion monosp´ecifique.

1.4.3.3

Instaurer des r`

egles de d´

ecision

En d´epit des progr`es importants r´ealis´es au cours des derni`eres ann´ees dans le domaine
des indicateurs ´ecosyst´emiques, il n’existe aujourd’hui aucun exemple de leur application
dans un processus de gestion. Leur d´eveloppement a permis des avanc´ees essentielles du
point de vue fondamental et th´eorique en promouvant des recherches sur les effets de la
pˆeche `a tous les niveaux des ´ecosyst`emes. Les d´ebats et discussions ont ´egalement permis

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

de clairement d´efinir ce qu’est un indicateur, ce qu’il signifie, comment il r´epond `a la
pˆeche... Une question essentielle qui se pose maintenant est la question de leur utilisation
dans le contexte de l’AEP (Link, 2005). Il y a pr`es de dix ans, Caddy et Mahon (1996)

´ecrivaient d´ej`a :

Les initiatives qui tendent vers un am´enagement au niveau ´ecosyst´emique

en sont au stade d’´elaborer des points de r´ef´erence conceptuels ou des lignes
directrices, et/ou de d´efinir les recherches et le suivi n´ecessaire pour affron-
ter les d´efis majeurs. [. . .] En effet, un d´efi important est de fournir des
descripteurs de la sant´e de l’´ecosyst`eme, mˆeme sans faire r´ef´erence `a l’im-
pact de l’exploitation. Il faudra du temps et des n´egociations pour convertir
ces approches en points de r´ef´erence, cible ou limite, qui puissent ˆetre utilis´es
r´eguli`erement pour les d´ecisions d’am´enagement.

Consid´erons l’exemple de la pente du spectre de taille pour un ´ecosyst`eme donn´e (Sec-
tion 1.4.2.1). Une litt´erature abondante est disponible sur cet indicateur, les fondements
th´eoriques en sont relativement bien connus (p. ex. Benoˆıt et Rochet, 2004) et il est
maintenant envisageable de d´efinir des points ou des directions de r´ef´erence pour cet
indicateur (Jennings et Blanchard, 2004). Cependant et en admettant que la commu-
naut´e scientifique ou mˆeme la soci´et´e civile soient `a mˆeme de pouvoir sp´ecifier une
structure de taille donn´ee pour les ´ecosyst`emes, comment peut-on et doit-on s’y prendre
concr`etement ? Est-il concevable de manipuler de mani`ere d´elib´er´ee les biomasses re-
latives des composantes de l’´ecosyst`eme ? En d´epit des relations intersp´ecifiques com-
plexes et impr´evisibles au sein des syst`emes et des effets du climat pouvant affecter les
biomasses, quelles strat´egies d’exploitation doivent ˆetre mises en place ? De tels change-
ments devraient notamment modifier l’´equit´e du partage des ressources entre les flottilles
de pˆeche et n´ecessiter une n´egociation entre les utilisateurs des diff´erentes composantes
du r´eseau trophique (Caddy et Mahon, 1996). De plus et bien que la pˆeche soit globale-
ment s´elective selon des crit`eres de taille, la majorit´e des engins ciblent pr´ef´erentiellement
des esp`eces d’int´erˆet commercial, rarement captur´ees seules. Le passage d’un objectif de
gestion clairement d´efini `a un mode de gestion concret pose donc un certain nombre de
difficult´es pratiques qu’il sera n´ecessaire d’aborder dans le futur. Plus g´en´eralement, la
traduction des indicateurs ´ecosyst´emiques en d´ecisions de gestion constitue une ´etape
suppl´ementaire et essentielle de la recherche dans ce domaine, qui demeure pour l’instant
peu explor´ee.

Link (2005) a r´ecemment propos´e pour l’´ecosyst`eme du Golfe du Maine des points de
r´ef´erence cibles et seuils pour un ensemble d’indicateurs ´ecosyst´emiques (Tab. 1.7). La
majorit´e des seuils sont sp´ecifi´es de mani`ere arbitraire `a partir de l’exp´erience accu-
mul´ee au cours du temps sur les dynamiques du syst`eme. L’auteur voit cette approche

1.4 Les indicateurs au service de l’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches

comme une premi`ere tentative en vue de la transposition des valeurs des indicateurs en
actions `a entreprendre. Bien que ces valeurs de r´ef´erence pourront ˆetre dans le futur
pr´ecis´ees et am´elior´ees, notamment via le d´eveloppement de mod`eles multisp´ecifiques ou

´ecosyst´emiques (Livingston et al., 2005), il semble essentiel de concevoir d`es maintenant

le lien entre indicateurs et r`egles de d´ecision, puisqu’une approche de pr´ecaution doit
toujours ˆetre men´ee en fonction de la meilleure information scientifique disponible.

Tab.

1.7 –

Exemple de seuils de pr´ecaution et de points de r´ef´erence limites pour certains in-

dicateurs ´ecosyst´emiques. Acronymes : pel = p´elagiques ; TL = niveau trophique ; pisc = piscivores ;
benth = benthivores ; planct = planctonophages ; PP = production primaire (d’apr`es Link, 2005).

Indicateur

Seuil de pr´ecaution

Point de r´ef´erence limite

Biomasse des p´elagiques

pel

50% B

tot

pel

85% B

tot

Biomasse des TL

T L

25% B

T L

50% B

T L

Biomasse des piscivores

Non disponible

pisc

benth

+ B

planct

D´ebarquements des esp`eces cibl´ees

tot

5% PP

tot

10% PP

Pente du spectre de taille

Non disponible

10%

Richesse sp´ecifique

min

(3ans)

min

(5 ans)

1.4.4

Conclusion

L’´evaluation de l’´etat des ´ecosyst`emes est intimement li´ee `a la volont´e de conserver
les services essentiels qu’ils rendent `a l’humanit´e (Christensen et al., 1996). Face `a la
complexit´e de leur structure et de leurs dynamiques, une approche envisag´ee est de
s’int´eresser `a certaines de leurs propri´et´es suppos´ees n´ecessaires et/ou caract´eristiques
de leur fonctionnement. Une part importante du travail en cours sur les approches in-
dicateurs en halieutique porte sur les effets de la pˆeche sur des indices d’´ecologie des
communaut´es, sur le d´eveloppement de nouveaux indicateurs (p. ex. Bundy et al.,
2005), leur s´election (Rice, 2000 ; Rice et Rochet, 2005), ou sur la sp´ecification de points
et de directions de r´ef´erence (Nicholson et Jennings, 2004 ; Jennings et Dulvy, 2005).
Cependant, tr`es peu d’indicateurs sont reli´es de mani`ere claire `a la pression de pˆeche
(Daan, 2005), et peu d’´etudes se sont pour l’instant int´eress´ees `a la phase d’utilisation
des indicateurs et `a l’efficacit´e dont ils pourront faire preuve dans un syst`eme de gestion
donn´e (FAO, 1998). Cette dimension op´erationnelle, peu abord´ee au cours du sympo-
sium sur les

indicateurs ´ecosyst´emiques quantitatifs pour l’am´enagement des pˆeches

(Daan et al., 2005a), souligne le chemin qu’il reste `a parcourir avant de pouvoir recourir
`a une gestion bas´ee, au moins en partie, sur des indicateurs ´ecosyst´emiques (Link, 2005 ;
Livingston et al., 2005). Cette ´evolution n´ecessitera en particulier des modifications im-
portantes du fonctionnement des organismes en charge de la gestion et la mise en place

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

de discussions entre professionnels, gestionnaires et scientifiques afin de pr´eciser leurs
rˆoles respectifs, en particulier lors de l’´evaluation du risque encouru par la mise en place
d’une mesure de gestion donn´ee (FAO, 1998).

1.5

Conclusion du chapitre

Ce chapitre de synth`ese bibliographique a permis d’aborder le contexte global de
recherche halieutique dans lequel s’inscrit la majeure partie du travail de th`ese.
Dans un premier temps, nous avons replac´e `a l’´echelle mondiale les enjeux auxquels
sont confront´es les diff´erents organismes et instituts en charge de l’am´enagement des
pˆecheries. En d´epit des possibles discussions et d´ebats scientifiques sur le degr´e de
d´egradation des ressources et des ´ecosyst`emes marins, il est aujourd’hui reconnu que
les modes de gestion mis en place depuis plusieurs d´ecennies ne sont pas parvenus `a
limiter la surcapacit´e des flottilles de pˆeche mondiales, associ´ee `a la surexploitation de
nombreux stocks d’int´erˆet commercial. Plusieurs facteurs sont consid´er´es responsables
de cet ´echec de la gestion, principalement dˆ

u `a un mauvais syst`eme de gouvernance.

Ceci a notamment conduit `a un manque d’acceptation de la part des professionnels
des modes de gestion en place, entraˆınant parfois des incompr´ehensions fortes entre les
communaut´es de pˆecheurs et les scientifiques ou les d´ecideurs.

L’AEP a pour objectif principal de promouvoir une vision holistique de la pˆeche sur
les ´ecosyst`emes marins, afin de concilier l’exploitation des ressources marines et leur
conservation. Elle prˆone des analyses des effets de la pˆeche sur toutes leurs composantes,
afin de ne pas se limiter uniquement aux impacts sur les stocks exploit´es, comme cela a

´et´e le cas pendant des d´ecennies. Cette reconnaissance d’une dimension globale appelle

en particulier au d´eveloppement de mod`eles multisp´ecifiques et ´ecosyst´emiques et au
recours `a des indicateurs d´ecrivant les propri´et´es essentielles des ´ecosyst`emes. L’Homme
a un rˆole cl´e dans cette approche, de par les activit´es de production qu’il exerce, et fait
partie int´egrante de l’´ecosyst`eme. De plus, le contrˆole des impacts anthropiques li´es `a la
pˆeche ne peut se faire qu’au niveau du secteur de production. Aussi, la d´emarche adopt´ee
tout au long du travail de th`ese consistera `a se placer `a l’´echelle d’une r´egion terrestre, le
d´epartement du Finist`ere (France), o`

u la pˆeche occupe une place pr´epond´erante. Notre

objectif est ainsi d’´etablir un lien entre les activit´es ´economiques li´ees `a l’exploitation
des stocks, et l’´etat des ressources et des ´ecosyst`emes cibl´es par la r´egion consid´er´ee.

Les diff´erentes approches pr´esent´ees dans ce chapitre sont compl´ementaires et seront,
au moins pour partie, mises en œuvre sur notre cas d’´etude, dans la suite de la th`ese.
Ainsi :

1. L’approche ´

ecosyst´

emique des pˆ

eches : principes, m´

ethodes et int´

erˆ

et pour la gestion

Synth`ese - Chapitre 1

Ce premier chapitre introduit la majorit´e des concepts et mod`eles auxquels il sera fait
r´ef´erence tout au long des chapitres suivants du document. `

A partir de l’historique de la

gestion des pˆeches et du bilan actuel des pˆecheries maritimes mondiales, nous mettons
en ´evidence les arguments plaidant en faveur de la mise en place d’une Approche Eco-
syst´emique des Pˆeches (AEP). Cette volont´e d’´evolution de l’am´enagement des pˆecheries
vise principalement `a prendre en consid´eration les nombreux effets de la pˆeche sur les

´ecosyst`emes. L’AEP ne pr´etend pas remplacer les approches conventionnelles de gestion,

majoritairement orient´ees sur la conservation des stocks exploit´es, mais elle a pour objec-
tif d’ajouter une vision plus globale des ´ecosyst`emes marins, reconnaissant explicitement
la vari´et´e de biens et de services qu’ils rendent `a l’Homme. Alors que les m´ethodes halieu-
tiques courantes peuvent ˆetre per¸cues comme la composante tactique (c.-`a-d. `a court
terme) de la gestion des pˆeches, l’AEP en constitue ainsi la composante strat´egique
(c.-`a-d. `a moyen terme).

Parmi les diff´erents domaines de recherche li´es `a l’´emergence d’une vision holistique de
la gestion, deux voies majoritaires et compl´ementaires apparaissent en plein essor. D’une
part et en parall`ele aux approches globales et analytiques, les mod`eles halieutiques se sont
progressivement ´etendus et complexifi´es, pour passer de la population exploit´ee comme
objet d’´etude, `a l’ensemble de l’´ecosyst`eme. Bien que la dimension op´erationnelle des
mod`eles multisp´ecifiques et ´ecosyst´emiques demeure encore limit´ee, leur d´eveloppement
a favoris´e des gains de connaissance importants concernant les processus responsables de
la structure et des fonctions des ´ecosyst`emes marins. Les progr`es r´ecemment accomplis
en termes de couplage entre mod`eles physiques et biologiques laissent `a penser que ces
outils occuperont dans le futur une place essentielle pour la mise en place d’une AEP.

D’autre part, le recours `a des indicateurs d´ecrivant certaines propri´et´es des ´ecosyst`emes
permet de s’affranchir en partie de leur caract`ere complexe et impr´evisible. L’objectif est
d’´evaluer `a une ´echelle globale l’´etat des ´ecosyst`emes et d’appr´ehender leurs dynamiques.
Plusieurs cat´egories d’indicateurs ont ainsi ´emerg´e au cours des derni`eres ann´ees afin
de quantifier les effets de la pˆeche sur les caract´eristiques essentielles des ´ecosyst`emes
marins. Compte tenu de la diversit´e d’indicateurs disponible, diff´erentes m´ethodologies
ont ´et´e propos´ees pour permettre de s´electionner les plus appropri´es aux enjeux de
gestion. N´eanmoins, la difficult´e de distinguer les multiples facteurs d´eterminant leur
valeur, ainsi que les probl`emes li´es `a la sp´ecification de points de r´ef´erence, restreignent
pour l’instant leur transposition en crit`eres de d´ecision. L’int´egration des approches
indicateurs dans les processus d´ecisonnels appelle notamment `a une r´eflexion de fond
sur le passage d’une mesure de l’´etat de l’´ecosyst`eme suivant un ensemble d’indicateurs,
`a des r`egles de gestion traduites de mani`ere concr`ete.

Chapitre 2

De la Terre `

a la Mer : une r´

egion

d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

On ne naˆıt pas Breton, on le devient, `a l’´ecoute du vent, du chant des branches, du chant

des hommes et de la mer.

Xavier Grall

Sommaire

2.1

Introduction

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.2

Le Finist`

ere, tradition et identit´

e maritime . . . . . . . . . .

2.2.1

Une place essentielle de l’activit´e de pˆeche . . . . . . . . . . .

2.2.2

D´efinition d’une typologie des flottilles . . . . . . . . . . . . .

100

2.2.3

Esp`eces et principaux stocks exploit´es . . . . . . . . . . . . .

102

2.2.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

110

2.3

Mod´

eliser les populations exploit´

ees par approche globale . 110

2.3.1

Mat´eriel et M´ethodes

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

111

2.3.2

R´esultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

118

2.3.3

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

122

2.3.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

126

2.4

Dynamiques globales et r´

egionales : approche par simulations126

2.4.1

Mat´eriel et M´ethodes

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

127

2.4.2

R´esultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

129

2.4.3

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

133

2.4.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

134

2.5

Conclusion du chapitre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Synth`

ese - Chapitre 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

2.1

Introduction

Les principes ´edict´es dans le contexte de l’approche ´ecosyst´emique des pˆeches (AEP) per-
mettent d’´etablir un cadre g´en´eral devant favoriser l’´elargissement de notre perception
des impacts de l’Homme sur les ´ecosyst`emes marins (cf. Chapitre 1). Parall`element, la
surexploitation des populations marines et des ´ecosyst`emes, peut avoir des cons´equences
importantes en termes alimentaires, ´economiques et sociaux, notamment dans les pays et
r´egions o`

u l’activit´e de pˆeche occupe une place essentielle. En Europe et mis `a part le cas

atypique de l’Islande, la pˆeche repr´esente g´en´eralement une tr`es faible part du produit
int´erieur brut (PIB) des pays. Des ´etudes socio-´economiques command´ees par l’Union
Europ´eenne ont cependant permis d’y d´efinir des r´egions consid´er´ees

d´ependantes de

la pˆeche

(DG Fisheries, 1992 ; Cofrepˆeche, 2000). Selon la nomenclature des unit´es

territoriales statistiques, celles-ci correspondent au niveau g´eographique NUTS III, c.-`a-
d. `a l’´echelle du d´epartement pour la France. Dans ce chapitre

, nous nous int´eressons

au cas du Finist`ere, premier d´epartement fran¸cais en terme de production halieutique,
et consid´er´e comme une des r´egions les plus d´ependantes des activit´es de pˆeche en Eu-
rope (DG Fisheries, 1992). Nous nous placons ici en amont du travail de mod´elisation

´economique dont l’objectif principal est d’analyser et de comprendre dans quelle me-

sure ce d´epartement maritime d´epend de l’intensit´e de pˆeche et de la dynamique des
ressources marines qui y sont exploit´ees. Pour ce faire, nous dresserons dans un premier
temps un bilan du secteur pˆeche du Finist`ere, caract´eris´e par une tr`es grande diversit´e
de m´etiers et d’esp`eces exploit´ees. Cette analyse conduira en particulier `a une s´election
des flottilles et des stocks principalement d´ebarqu´es dans les ports de pˆeche du Fi-
nist`ere, de mani`ere `a les int´egrer dans le mod`ele d’´equilibre g´en´eral calculable (MEGC)
r´epresentant les relations entre les diff´erentes activit´es ´economiques du Finist`ere (cf.
Chapitre 5). Dans la deuxi`eme section du chapitre, nous proposerons une m´ethode com-
binant mod`eles globaux et structur´es en ˆage pour mod´eliser la dynamique des stocks
s´electionn´es, ´egalement en pr´ealable aux approches de mod´elisation bio-´economique qui
seront abord´ees dans la suite de la th`ese. La m´ethodologie d´evelopp´ee conduit `a des
choix de mod`eles diff´erents selon la nature des donn´ees disponibles. La sp´ecification des
fonctions de production pour chaque stock permet en particulier d’´etablir un diagnostic
plurisp´ecifique, afin de disposer d’une vision g´en´erale de l’´etat des ressources exploit´ees
par le Finist`ere. Enfin, dans la troisi`eme section, un mod`ele de production r´egionale est

Les sections de ce chapitre correspondent `

a plusieurs parties des rapports scientifiques du projet

PECHDEV. Les sections 2.2 et 2.3 ont ´egalement fait l’objet d’une communication `

a la conf´erence

annuelle du CIEM en 2005 `

a Vigo :

– Chassot, E., Floros, C., Failler, P., Bernard, P., Rouyer, T. et Gascuel, D. (2004). From sea to

shore : development of a static Computable General Equilibrium Model for fisheries. Example of
the fishing industry in Finist`ere (France).

ICES CM 2004/FF : 12 (mimeo)

2.2 Le Finist`

ere, tradition et identit´

e maritime

d´evelopp´e en vue de r´ealiser un transfert d’´echelle entre la dimension marine des stocks
et ´ecosyst`emes exploit´es, et la dimension terrestre du mod`ele ´economique d´evelopp´e au
niveau du Finist`ere (cf. Chapitre 5). L’effort de pˆeche mis en œuvre par les flottilles fi-
nist´eriennes ne repr´esente en effet g´en´eralement qu’une part relative de la pression totale
exerc´ee sur les stocks.

2.2

Le Finist`

ere, tradition et identit´

e maritime

Le Finist`ere a un pass´e historique fortement impr´egn´e par la pˆeche comme en atteste
la pr´esence sur tout le pourtour de la baie de Douarnenez d’´etablissements de salaison
datant de l’Antiquit´e. `

A la fin du XIX

si`ecle, l’activit´e ´economique le long du litto-

ral breton ´etait en grande partie li´ee `a

l’industrie sardini`ere

, domin´ee par la ville

de Douarnenez (Le Boulanger, 2001). L’importance de la pˆeche pour le d´epartement
s’explique principalement par sa position privil´egi´ee entre la Manche et le Golfe de Gas-
cogne, par l’´etendue de sa fa¸cade maritime pouvant en particulier abriter des ports pour
les navires, et par la richesse ´ecologique des eaux cˆoti`eres. Nous pr´esenterons dans cette
section un bilan de la pˆeche dans le Finist`ere afin d’en souligner les caract´eristiques
essentielles. La diversit´e de m´etiers pratiqu´es et d’esp`eces cibl´ees implique notamment
de r´ealiser des choix pratiques pour mod´eliser la production finist´erienne.

2.2.1

Une place essentielle de l’activit´

e de pˆ

eche

2.2.1.1

Le Finist`

ere en quelques chiffres

Le Finist`ere est le premier d´epartement maritime fran¸cais avec plus de 1 250 km de cˆote,

ˆıles comprises (Fig. 2.1). Sa production totale (pˆeche et aquaculture, incluant le thon

tropical) a ´et´e de plus de 300 000 tonnes en 2003, pour un chiffre d’affaires de 355 millions
d’euros (DDAM, 2004). Le d´epartement contribue ainsi au tiers de l’approvisionnement
national en produits de la mer. Les ports du Guilvinec, de Concarneau, Saint Gu´enol´e
et Loctudy figuraient en 2003 au palmar`es des six premiers ports de pˆeche fran¸cais pour
les valeurs d´ebarqu´ees. Les sept cri´ees r´eunies et g´er´ees par la chambre du commerce et
de l’industrie (CCI) de Quimper commercialisent le quart de la production nationale. La
production de poisson sous cri´ee a constamment diminu´e au cours des derni`eres ann´ees,
pour passer de plus de 80 000 tonnes en 1995 `a environ 67 000 tonnes en 2003. Cette
diminution des tonnages d´ebarqu´es s’est cependant accompagn´ee d’une augmentation
continue de leur valeur totale. Elle est pass´ee de moins de 180 millions d’euros en 1995, `a
environ 200 millions d’euros en 2003 (DDAM, 2004). Les tendances oppos´ees d’´evolution

2.2 Le Finist`

ere, tradition et identit´

e maritime

Genres de navigation

Petite pˆ

eche :

activit´e de pˆeche pratiqu´ee par tout navire

ne s’absentant du port que pour une dur´ee inf´erieure ou

´egale `

a un jour ;

Pˆ

eche cˆ

oti`

ere :

activit´e de pˆeche pratiqu´ee par tout navire

ne s’absentant du port que pour une dur´ee inf´erieure ou

´egale `

a quatre jours, mais sup´erieure `a la journ´ee ;

Pˆ

eche au large :

activit´e de pˆeche pratiqu´ee par des na-

vires s’´eloignant habituellement du port pour une dur´ee
sup´erieure `

a quatre jours, lorsqu’elle ne r´epond pas `a la

d´efinition de la grande pˆeche ;

Grande pˆ

eche :

activit´e de pˆeche pratiqu´ee par tout navire

d’une jauge brute ´egale ou sup´erieure `a 1000 tonneaux,
ou par tout navire d’une jauge brute ´egale ou sup´erieure
`

a 150 tonneaux s’absentant pendant plus de 20 jours de
son port d’exploitation ou de ravitaillement.

2.2.1.2

Une fili`

ere importante

En 2003, la fili`ere des produits de la mer repr´esentait un total de pr`es de 11 500 emplois
dans le Finist`ere (DDAM, 2004). En compl´ement de la production, le secteur des pˆeches
maritimes touche une large vari´et´e d’organismes et d’entreprises priv´ees.

L’amont de la fili`ere comprend un grand nombre d’activit´es incluant notamment la
construction de navires, la r´eparation, la m´ecanique, l’´electricit´e, l’accastillage et la pein-
ture. Il est cependant difficile de circonscrire ces activit´es `a la pˆeche car les entreprises
peuvent viser d’autres d´ebouch´es tels que les march´es de la plaisance ou du transport
maritime. Ceci rend particuli`erement difficile des estimations pr´ecises sur les emplois ou
la valeur ajout´ee cr´e´ee au sein de l’amont de la fili`ere. On consid`ere globalement que de
l’ordre de 1000 personnes y travaillent dans le Finist`ere (Failler, 2003).

La fili`ere aval inclut principalement les activit´es qui ont trait `a la commercialisation et
`a la transformation des produits de la mer. La nomenclature de l’Institut national de
la statistique et des ´etudes ´economiques (INSEE) ne fait pas de distinction entre les
activit´es de vente de poisson frais, de vente de produits manufactur´es et les industries
de transformation. Selon Failler (2003), environ 1200 personnes sont employ´ees dans le

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

secteur du mareyage. Le secteur de transformation inclut `a la fois l’achat de la mati`ere
premi`ere et la production de produits transform´es (congel´es, conserves, poisson fum´e,
etc.). La zone de Quimper comprend une vingtaine d’usines qui assurent la vente de
presque 50% des produits transform´es de Bretagne. Les esp`eces d’int´erˆet sont princi-
palement des poissons p´elagiques tels que la sardine, le maquereau et le thon qui sont
majoritairement mis en conserves. La r´egion de Brest repr´esente ´egalement une zone im-
portante de transformation. Elle assure plus de 20% des ventes des produits de Bretagne
et est surtout caract´eris´ee par des entreprises de fumage et d’exploitation des algues la-
minaires. L’ensemble des usines de transformation du Finist`ere ferait travailler environ
3700 personnes dans une quarantaine d’entreprises (Failler, 2003).

Parall`element aux activit´e ´economiques directement ou indirectement li´ees `a la produc-
tion halieutique, plusieurs organismes sont pr´esents dans le Finist`ere afin d’encadrer
et d’organiser le secteur des pˆeches. Cinq comit´es locaux (Nord Finist`ere, Douarnenez,
Audierne, Le Guilvinec et Concarneau) y repr´esentent l’organisation interprofessionnelle
des pˆeches maritimes et des ´elevages marins. Ils ont pour objectifs principaux de d´efendre
les int´erˆets g´en´eraux des professionnels et de faciliter l’organisation du secteur, au tra-
vers d’actions ´economiques et sociales notamment. Cinq organisations de producteurs
(OPOB

, FROM Bretagne

, PROMA

, ORTHONGEL

, OPCB

) exercent ´egalement

leur activit´e dans le d´epartement. Leur mission initiale ´etait avant tout d’assurer des
prix de retrait pour les d´ebarquements invendus et de promouvoir la vente des produits
de la mer. Actuellement, leur champ d’activit´e s’´elargit, en particulier via la gestion des
quotas de pˆeche. Les pˆecheurs finist´eriens ont par ailleurs acc`es au cr´edit maritime mu-
tuel. Cette banque favorise en particulier l’octroi de prˆets pour l’acquisition de bateaux
neufs ou d’occasion. Enfin, plusieurs groupements de gestion, coop´eratives maritimes et
associations se sont mis en place au cours du temps. Ils couvrent majoritairement les sec-
teurs des armements, de la transformation, de la commercialisation et de l’avitaillement
(DDAM, 2004).

2.2.1.3

Des d´

efis `

a relever

Compte tenu de la faible efficacit´e des modes de gestion en vigueur, l’UE a engag´e une
r´eforme de la PCP en 2003 (cf. Chapitre 1). La nouvelle politique appelle notamment
`a r´eduire la surcapacit´e des flottilles, `a

´eliminer progressivement les aides publiques

Organisation des pˆecheries de l’Ouest Bretagne

Fonds r´egional d’organisation du march´e du poisson en Bretagne

Organisation des producteurs de pˆeche artisanale Morbihan Loire-Atlantique et Sud Finist`ere

Organisation des producteurs de thon congel´e

Organisation des producteurs conchylicoles de Bretagne

2.2 Le Finist`

ere, tradition et identit´

e maritime

aux investisseurs priv´es

et `a r´eduire les quotas de nombreux stocks europ´eens. Ces

diff´erentes mesures communautaires soul`event des probl´ematiques fondamentales au sein
du secteur des pˆeches maritimes fran¸caises (Conseil r´egional de Bretagne, 2004). Compte
tenu de l’importance de l’activit´e de pˆeche et du rˆole ´economique qu’elle occupe, le
Finist`ere est logiquement affect´e par cette r´eforme.

En premier lieu, l’un des d´efis majeurs du secteur r´eside dans le renouvellement de
la flotte vieillissante. La diminution des aides europ´eennes accord´ees `a l’achat ou `a la
modernisation des navires restreint la possibilit´e de rajeunir la flotte finist´erienne. Une
partie des ´equipements des navires pourra cependant ˆetre financ´ee jusqu’en 2006, `a
condition que ceux-ci concernent la s´electivit´e, la qualit´e des produits pˆech´es, la s´ecurit´e
et les conditions de travail. La refonte de l’actuel instrument financier d’orientation de la
pˆeche (IFOP) en fonds europ´een pour la pˆeche (FEP) pour la p´eriode 2007-2013 devrait
profond´ement modifier les modalit´es d’attribution des subventions et inqui`ete une grande
partie de la profession (CRPMEM, 2004 ; Conseil r´egional de Bretagne, 2004).

Par ailleurs, les mesures de la PCP limitent l’acc`es des jeunes patrons `a la pˆeche, compte
tenu des investissements consid´erables requis et de la n´ecessit´e de faire co¨ıncider l’entr´ee
dans la flotte `a la sortie d’un ou plusieurs navires (Conseil r´egional de Bretagne, 2004).

A ces contraintes financi`eres s’ajoute la duret´e du m´etier qui entraˆıne des difficult´es de
recrutement, allant jusqu’`a des p´enuries de main d’œuvre. Ce probl`eme vient d’une cer-
taine d´esaffection `a l’entr´ee de la profession, avec des inscriptions dans les formations qui
demeurent inf´erieures aux effectifs esp´er´es, et un nombre insuffisant d’´el`eves qui rentrent
r´eellement dans le monde de la pˆeche `a l’issue de leurs ´etudes. Le renouvellement des ef-
fectifs est pourtant essentiel en raison du vieillissement des marins et du d´es´equilibre dans
la structure d’ˆage (Checcaglini et Podevin, 2002). Ces auteurs ont ´egalement montr´e que
les probl`emes de recrutement proviennent moins d’une d´esaffection pour la profession
que des comportements de d´efection en cours de vie active de plus en plus fr´equents.

La nouvelle PCP est r´esolument orient´ee vers une r´eduction de la surcapacit´e des flottilles
afin d’assurer une meilleure conservation des ressources marines. Cette tendance devrait
impliquer dans les prochaines ann´ees des r´eductions importantes de TAC et la mise en
place de plans de reconstitution pour les stocks particuli`erement surexploit´es. De telles
mesures peuvent avoir des effets `a court terme tr`es pr´ejudiciables financi`erement pour les
segments de flotte concern´es. De plus, ils g´en`erent souvent des d´epassements de quotas
et des comportements de fraudes, ainsi que des reports sur les esp`eces dont la gestion
est moins r´eglement´ee (CRPMEM, 2004).

Finalement, une autre difficult´e majeure `a laquelle doit faire face la flotte finist´erienne
est la hausse conjoncturelle du prix du gazole depuis plusieurs ann´ees. La majorit´e des

http ://europa.eu.int/comm/fisheries/reform/index fr.htm

100

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

navires, et plus particuli`erement les chalutiers, peuvent effectuer de grandes distances
pour aller sur les lieux de pˆeche. Le poste carburant occupe donc une place primordiale
dans le compte d’exploitation (DDAM, 2004 ; Conseil r´egional de Bretagne, 2004). Le
prix du carburant affecte en priorit´e les investissements en faveur de l’am´elioration et
l’entretien des navires ainsi que les salaires des marins (CRPMEM, 2004). Ce facteur
conjoncturel se cumule ainsi avec les restrictions d’aides pour freiner le renouvellement
et la modernisation des navires finist´eriens.

2.2.2

D´

efinition d’une typologie des flottilles

Le d´epartement du Finist`ere est caract´eris´e par un tr`es grand nombre d’engins et de
m´etiers pratiqu´es (Guitton et al., 2003 ; Berthou et al., 2004). La taille des navires va des
caseyeurs de moins de 12 m`etres qui longent les cˆotes bretonnes, aux chalutiers de plus de
50 m`etres qui pˆechent au large de l’´

Ecosse ou de l’Irlande. Nous verrons plus loin que le

mod`ele ´economique implique de d´efinir des types d’exploitation pr´esentant une certaine
homog´en´eit´e de structure de coˆ

uts et de revenus. Nous avons donc d´efini une typologie

qui est pr´esent´ee ici dans une optique descriptive. Elle sera utilis´ee ult´erieurement dans
la mod´elisation ´economique dans une optique plus analytique et fonctionnelle. Cette
typologie se base sur deux crit`eres : le genre de navigation et le quartier maritime
d’origine des bateaux.

2.2.2.1

Genres de navigation

Le genre de navigation est un statut juridique qui d´efinit les droits des bateaux de pˆeche
ainsi que ceux des marins embarqu´es. Ce titre sp´ecifie en particulier le temps que les
navires passent en mer (cf. Encadr´e, p 97) et le r´egime de s´ecurit´e sociale des marins, g´er´e
par l’´etablissement national des invalides de la marine (ENIM). L’int´erˆet de s’appuyer
sur les genres de navigation est double. D’une part, il existe une relation forte entre la
longueur des bateaux, le temps pass´e en mer et la distance des lieux de pˆeche (Fig. 2.2).

Les zones de pˆeche d´efinissent `a une ´echelle globale les types d’esp`eces cibl´ees et les coˆ

uts

de carburant, qui repr´esentent la part majoritaire des d´epenses des navires. D’autre part,
les titres de navigation pr´ecisent les charges sociales d´epens´ees annuellement. Suivant
les genres de navigation, la flotte finist´erienne a ainsi ´et´e s´epar´ee en trois flottilles dis-
tinctes : la petite pˆeche (69% des navires), la pˆeche cˆoti`ere (7%) et la pˆeche au large
(21%). Malgr´e le rattachement de bateaux arm´es `a la grande pˆeche au quartier mari-
time de Concarneau, ceux-ci n’ont pas ´et´e pris en compte dans la construction du mod`ele
d’´economie r´egionale. Ils correspondent `a une trentaine de thoniers pˆechant au large de

2.2 Le Finist`

ere, tradition et identit´

e maritime

103

dynamique des stocks. En plus des crit`eres bas´es sur l’importance des d´ebarquements,
nous tenterons ´egalement de disposer d’une certaine gamme de situations, afin d’envi-
sager plusieurs sc´enarii de simulation pour l’application du mod`ele ´economique.

2.2.3.1

Donn´

ees utilis´

ees de qualit´

e variable

En France, les statistiques de captures par bateau de pˆeche sont obtenues en croisant les
informations r´epertori´ees dans les ports de d´ebarquement (donn´ees en tonnage et valeur
par esp`ece et cat´egorie commerciale) avec les captures d´eclar´ees dans les livres de bord
pendant la mˆeme p´eriode (engin, effort de pˆeche et captures par rectangle statistique
ou division CIEM). Cependant, ces donn´ees concernent essentiellement les chalutiers et
les navires hauturiers, le passage en cri´ee n’´etant pas obligatoire. Pour les bateaux non
soumis au syst`eme des livres de bord (longueur inf´erieure ou ´egale `a 10 m ou temps de
pˆeche inf´erieur `a 24 heures) vendant leur production en cri´ee, des fiches sp´ecifiques sont
remplies. Malgr´e des estimations mensuelles, la qualit´e des donn´ees de captures pour les
navires cˆotiers restants demeure tr`es variable (Guitton et al., 2003).

Ainsi, la qualit´e et la fiabilit´e des donn´ees d´ependent grandement du segment de flotte
auquel on s’int´eresse. Les donn´ees n’incluent g´en´eralement pas tout ce qui a trait `a la
vente directe aux poissonniers, restaurateurs et consommateurs. De plus, elles corres-
pondent aux statistiques officielles de d´ebarquement et non de captures, et ne prennent
pas en compte les rejets qui peuvent pourtant repr´esenter une part significative des
prises de certaines pˆecheries (Morizur et al., 1996). Enfin, la qualit´e des donn´ees peut

ˆetre affect´ee par le march´e noir, les sous-d´eclarations et les erreurs faites lors de leur

r´ecolte. Ces diff´erents facteurs peuvent ˆetre particuli`erement importants dans le cas des
pˆecheries du Finist`ere nord o`

u la collecte de l’information n’est pas ais´ee du fait du

caract`ere artisanal des flottilles. L’am´elioration de la qualit´e des donn´ees de captures
est l’une des cl´es essentielles pour le suivi des pˆecheries. La mise en place de syst`emes
d’enquˆete individuels portant sur les activit´es de l’ensemble des m´etiers fran¸cais (sauf la
M´editerran´ee) devrait am´eliorer consid´erablement la connaissance des pˆecheries dans le
futur (Berthou et al., 2004). Par ailleurs, la qualit´e des donn´ees de captures est l’un des
principaux facteurs pouvant limiter la justesse et la pr´ecision des ´evaluations de stocks
(Mesnil, 2003).

Toutes les donn´ees de d´ebarquement sont stock´ees au sein des centres r´egionaux de trai-
tement des statistiques de pˆeche (CRTS) qui d´ependent de l’administration nationale.
En d´epit de demandes r´ep´et´ees aupr`es de la direction des pˆeches maritimes et de l’aqua-
culture (DPMA), nous n’avons pu disposer des donn´ees de d´ebarquements r´ecentes,
c.-`a-d. `a une ´echelle compatible avec les objectifs de l’´etude (par flottille, esp`ece et zone

104

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

de pˆeche). Pour cette raison, les donn´ees auxquelles nous ferons r´ef´erence dans la suite
du travail proviennent du projet europ´een FAIR (CT-96-1993), auquel a particip´e le
d´epartement halieutique de l’ENSAR. Elles ont alors ´et´e fournies pour l’essentiel par
la DPMA et correspondent `a une version ´etendue de la base de donn´ees BAHAMAS
d´evelopp´ee pendant le doctorat de C. Ulrich, pour la p´eriode 1995-1997 (Ulrich, 2000).
Comme le sugg`erent la diminution importante de la production en tonnage au cours des
dix derni`eres ann´ees ainsi que l’´evolution du nombre de navires et de marins pˆecheurs,
la flotte finist´erienne ainsi que la composition sp´ecifique des d´ebarquements ont ´et´e mo-
difi´ees depuis la p´eriode 1995-97. N´eanmoins, il est possible de consid´erer que la structure
globale de la flotte finist´erienne a ´et´e globalement peu affect´ee en moins de dix ans. En
effet, le nombre de navires en Bretagne a principalement diminu´e en 1992 du fait du plan
Mellick, et est demeur´e relativement stable entre 1997 et 2003 (Daur`es et al., 2005).
De plus, on observe entre 1994 et 2003 une relative stabilit´e de la taille moyenne, de
la puissance nominale moyenne, de la jauge moyenne des navires et de la proportion
des patrons embarqu´es par classe d’ˆage en Bretagne. En ce qui concerne les esp`eces, les
m´etiers les plus importants (selon le crit`ere du mois d’activit´e) pratiqu´es en Bretagne
sont demeur´es les mˆemes entre 1994 et 2003 en Bretagne, bien que leur hi´erarchie ait

´et´e l´eg`erement modifi´ee (Daur`es et al., 2005). Enfin, les esp`eces principales en termes

de tonnage et de valeur d´ebarqu´ees en 2003 demeurent les mˆemes que sur la p´eriode
1995-97 (Ofimer, 2004). Ne disposant que des donn´ees pour la p´eriode 1995-97, le travail
a ´et´e men´e dans une perspective m´ethodologique puisque l’application de la m´ethode `a
des donn´ees plus r´ecentes ne pose aucune difficult´e majeure.

2.2.3.2

S´

election des esp`

eces principales

La sp´ecification des esp`eces commerciales principales pour le Finist`ere est faite selon
l’importance qu’elles ont `a la fois en termes de tonnage et de valeur au d´ebarquement.
Au cours de la p´eriode 1995-97, la production par quartier maritime est demeur´ee re-
lativement constante. Elle est principalement domin´ee par les quartiers de Concarneau
et du Guilvinec qui regroupent environ 80% de la production totale finist´erienne (Fig.
2.4).

La contribution de chaque quartier correspond `a la production des navires immatricul´es
dans le quartier par rapport `a la production totale du Finist`ere, quelque soit le port
de d´ebarquement. Tous les d´ebarquements issus de navires non finist´eriens, c.-`a-d. non
immatricul´es dans l’un des sept quartiers maritimes du Finist`ere, ne sont pas consid´er´es
dans la s´election. Ils repr´esentent une part relativement faible des d´ebarquements totaux
(Tab. 2.1). En revanche, les d´ebarquements faits par des pˆecheurs finist´eriens dans des
ports situ´es hors du d´epartement sont comptabilis´es dans la production.

2.2 Le Finist`

ere, tradition et identit´

e maritime

105

Fig.

2.4

–

Part des quartiers maritimes dans les d´ebarquements en (a) tonnage et (b) valeur pour une

ann´ee moyenne repr´esentant la p´eriode 1995-97.

Tab.

2.1 –

Part des d´ebarquements (en tonnes) r´ealis´es par les navires finist´eriens, parmi les

d´ebarquements totaux r´ealis´es dans le Finist`ere pour les 13 esp`eces s´electionn´ees.

Esp`eces

D´ebar. totaux

D´ebar. finist´eriens

Finist`ere

Baudroie

11 620

10 481

90%

Cardine

3 415

3 028

89%

Eglefin

3 432

3 062

89%

Grenadier

2 499

2 493

100%

Langoustine

5 481

4 804

88%

Lieu noir

3 277

3 170

97%

Lingue

2 784

3 097

90%

Merlan

5 557

4 376

79%

Merlu

2 839

2 364

83%

Morue

6 378

5 524

87%

Raie fleurie

3 064

2 896

95%

Sardine

4 508

4 411

98%

Tourteau

3 745

3 559

95%

Les principales esp`eces captur´ees varient grandement selon le quartier maritime d’origine
des navires (Fig. 2.5). Les esp`eces correspondant `a au moins 3% des captures totales du
Finist`ere, en tonnage ou en valeur ont ´et´e conserv´ees. Elles repr´esentent respectivement
73% de la production en tonnage et 69% en valeur. Les esp`eces d’int´erˆet majeur sont
la baudroie (

Lophius spp.

), la morue (

Gadus morhua

), la langoustine (

Nephrops norve-

gicus

), la sardine (

Sardina pilchardus

), le merlan (

Merlangius merlangus

), le tourteau

(

Cancer pagurus

), le lieu noir (

Pollachius virens

), l’´eglefin (

Melanogrammus aeglefinus

106

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

la cardine (

Lepidorhombus spp.

), la raie fleurie (

Leucoraja naevus

), la lingue (

Molva

molva

), le grenadier (

Coryphaenoides rupestris

) et le merlu (

Merluccius merluccius

Fig.

2.5

–

Part des esp`eces correspondant `

a au moins 3% des d´ebarquements en (a) tonnage et (b)

valeur pour une ann´ee moyenne repr´esentant la p´eriode 1995-97.

2.2.3.3

Identification des stocks `

a mod´

eliser

Suivant la liste d’esp`eces s´electionn´ees (Tab. 2.1), plusieurs stocks correspondant `a une
mˆeme esp`ece peuvent ˆetre exploit´es par les flottilles finist´eriennes (Tab. 2.2). Afin d’es-
timer les d´ebarquements provenant des diff´erents stocks identifi´es, la base de donn´ees a

´et´e compl´et´ee par une table ’stock’ faisant le lien entre les esp`eces pˆech´ees et l’origine

g´eographique des captures. La distribution des stocks correspond `a l’ensemble des sous-
divisions et rectangles statistiques consid´er´es au sein des groupes d’´evaluation du CIEM
(Fig. 2.6).

De mani`ere `a appliquer le MEGC au Finist`ere, les stocks d’importance ´economique ma-
jeure pour le d´epartement sont identifi´es comme ´etant ceux qui constituent l’essentiel des
captures d´ebarqu´ees (Tab. 2.2). L’ensemble des esp`eces et stocks non consid´er´es indivi-
duellement est regroup´e dans un stock

autres

, pour lequel un mod`ele de production

sera ´egalement d´efini (Section 2.3). La base de donn´ees permet alors d’extraire les prises
r´ealis´ees sur ces stocks, pour les diff´erentes flottilles de pˆeche d´efinies pr´ec´edemment
(Tab. 2.3).

Les stocks de baudroie et de cardine sont en r´ealit´e compos´es chacun de deux esp`eces
distinctes : les baudroies commune (

Lophius piscatorius

) et rousse (

Lophius budegassa

)

et les cardines franche (

Lepidorhombus whiffiagonis

) et `a quatre tˆaches (

Lepidorhombus

boscii

). Pour les baudroies, les captures du stock regroupant les deux esp`eces ont ´et´e

2.2 Le Finist`

ere, tradition et identit´

e maritime

107

Tab.

2.2 –

Liste des stocks principalement exploit´es par la flotte finist´erienne.

†

indique les stocks

qui seront consid´er´es de mani`ere individuelle dans les approches de mod´elisation.

Stock

Zone

Baudroie

†

VIIb-k, VIIIa,b,d

Baudroie du Nord

IV, VI

Cardine

†

VIIb,c,e-k, VIIIa,b,d

Cardine

VIa,b

Eglefin de mer Celtique

†

VIIb-k

Eglefin de Ouest ´

Ecosse

VIa

Grenadier

†

Vb, VI, VII

Langoustine

†

VIIb,c,j,k

Langoustine

†

VIIf,g,h

Langoustine

†

VIIIa,b

Lieu noir

†

IIIa, IV, VIa,b

Lingue

Non d´efini

Merlan de mer Celtique

†

VIIe-k

Merlan

VIa

Merlu

†

IIIa, IV, VI, VII, VIIIa,b,d

Morue de mer Celtique

†

VIIe-k

Morue

VIa

Raie fleurie

†

Non d´efini

Sardine

Non d´efini

Tourteau

†

VIId-e

Tab.

2.3 –

Valeur d´ebarqu´ee (’000

) par les flottilles finist´eriennes pour les stocks s´electionn´es.

Stock

PPN

PCN

PLN

PPS

PCS

PLS

Baudroie

VIIb-k, VIIIa,b,d

1 290

1 590

716

2 886

4 360

20 722

Cardine

VIIb,c,e-k, VIIIa,b,d

119

872

1 328

5 562

Eglefin de mer Celtique

VIIb-k

2 714

Grenadier

Vb, VI, VII

2850

Langoustine

VIIb,c,j,k

111

2 977

Langoustine

VIIf,g,h

362

694

11 993

Langoustine

VIIIa,b

10 963

3 240

262

Lieu noir

IIIa, IV, VIa,b

2 010

Merlan de mer Celtique

VIIe-k

129

4 647

Merlu

IIIa, IV, VI, VII, VIIIa,b,d

234

3 281

1 504

1 051

Morue de mer Celtique

VIIe-k

264

143

7 435

Raie fleurie

223

671

3 424

Tourteau

VIId-e

209

284

2210

Autres

3 140

2 228

5 347

16 799

4 765

39 362

2.2 Le Finist`

ere, tradition et identit´

e maritime

109

tation d’un stock par exemple, et de ses cons´equences via les relations intersp´ecifiques,
sur les fonctions de production d’autres stocks pourrait ˆetre simul´ee. Ceci devrait per-
mettre d’´evaluer dans quelles mesures l’exploitation cibl´ee d’esp`eces de hauts niveaux
trophiques notamment, peut avoir des r´epercussions sur les d´ebarquements d’autres com-
posantes de l’´ecosyst`eme, et ´eventuellement affecter l’ensemble de l’activit´e ´economique
d’une r´egion.

Les stocks pˆech´es au nord ouest de l’´

Ecosse (VIa,b) sont uniquement cibl´es par la flottille

sud de pˆeche au large. Nous nous int´eresserons dans la suite de l’´etude aux stocks de lieu
noir et de grenadier pour cette zone. En effet, le lieu noir repr´esente une part tr`es impor-
tante des d´ebarquements du Finist`ere malgr´e un faible prix moyen de vente. Quant au
grenadier, c’est une esp`ece de grand fond `a dur´ee de vie longue, tr`es sensible `a l’exploi-
tation et pour laquelle de l’information est disponible sur la biologie et la dynamique du
stock (Allain, 1999 ; Lorance et al., 2001). En revanche, l’´eglefin, le merlan et la cardine
pˆech´es dans cette zone, ainsi que la morue et la baudroie, repr´esentent une proportion
mineure des captures r´ealis´ees en mer Celtique pour les mˆemes esp`eces. De mˆeme, la
lingue pour laquelle aucune ´evaluation n’est conduite ne sera pas consid´er´ee de mani`ere
explicite dans l’approche de mod´elisation. Il existe n´eanmoins pour ce stock, tout comme
pour le grenadier, un quota et un TAC de pr´ecaution. Ces TAC ont notamment pour
objectif de d´efinir des droits d’ant´eriorit´e aux pays qui les exploitent (A. Laurec, com.
pers.). Dans le cadre des simulations `a conduire avec le mod`ele ´economique, l’analyse
des effets de diff´erentes politiques de gestion (modification du TAC, taxes, etc.) en vue
de prot´eger le stock de grenadier pourrait constituer des sc´enarii int´eressants, compte
tenu de la sensibilit´e des esp`eces de grand fond `a l’exploitation (Koslow et al., 2000).

Finalement, les deux derni`eres zones cibl´ees par les flottilles du Finist`ere sont le Golfe
de Gascogne (VIIIa,b,d) et la Manche (VIId,e). La sardine principalement exploit´ee
au sein de ces zones a ´et´e exclue de la s´election des stocks car elle n’est pas ´evalu´ee
et demeure sous-exploit´ee, notamment en raison d’une faible demande du march´e. Le
merlu et la langoustine constituent donc les stocks d’int´erˆet majeur pˆech´es dans le Golfe
de Gascogne et sont le plus souvent captur´es en mˆeme temps par les chalutiers du sud
Finist`ere. Des ´etudes ont mis en ´evidence les probl`emes de captures de juv´eniles de
merlu par les m´etiers ciblant la langoustine. Ces interactions techniques sont d’autant
plus graves qu’un plan de reconstitution a ´et´e pr´econis´e pour le stock de merlu par
le CIEM (ICES, 2005). Des travaux en partenariat avec les professionnels et portant
sur la s´electivit´e des engins ont eu lieu au cours des derni`eres ann´ees. Leur objectif

´etait de parvenir `a exp´erimenter des syst`emes plus s´electifs afin de diminuer de mani`ere

significative la mortalit´e sur les juv´eniles de merlu (CRPMEM, 2004). Dans ce contexte,
les probl`emes d’interactions techniques entre merlu et langoustine apparaissent comme
l’un des sc´enarii possibles de simulation `a conduire avec le MEGC.

110

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

Pour ce qui concerne la Manche, seul le tourteau contribue `a des apports importants
en termes ´economiques `a l’´echelle du Finist`ere, particuli`erement pour la partie nord du
d´epartement. Le tourteau ´etant une esp`ece tr`es cˆoti`ere pendant une partie de l’ann´ee,
l’analyse des cons´equences d’une pollution de type mar´ee noire par exemple, pourrait

ˆetre simul´ee. Un tel sc´enario conduirait `a une diminution drastique des d´ebarquements

de tourteau et pourrait avoir des effets dans toute l’´economie finist´erienne.

2.2.4

Conclusion

Le Finist`ere est le premier d´epartement fran¸cais en terme de production halieutique.
Il est notamment caract´eris´e par une extraordinaire diversit´e de pratiques de pˆeche,
li´ee `a une tradition maritime s´eculaire et un littoral marqu´e par une grande richesse

´ecologique. L’ensemble de la fili`ere pˆeche emploie plusieurs milliers de personnes et tous

les secteurs y sont repr´esent´es, de la construction navale `a la transformation des produits
de la mer. Dans ce contexte, l’objectif de l’´etude n’est pas de s’int´eresser de mani`ere
d´etaill´ee `a l’ensemble des flottilles ou m´etiers qui s’y pratiquent, comme cela peut se
faire dans certaines analyses bio-´economiques (p. ex. Ulrich et al., 2001), mais d’avoir
une vision globale de l’impact de la pˆeche `a l’´echelle du d´epartement. Ceci permet de
s’affranchir de la qualit´e tr`es h´et´erog`ene des donn´ees, particuli`erement mauvaise pour
ce qui concerne la petite pˆeche artisanale. L’approche men´ee a ainsi conduit `a d´efinir les
principales flottilles du Finist`ere selon des crit`eres simples `a appr´ehender et pertinents
en termes de lieux de pˆeche et de coˆ

uts ´economiques associ´es. Ces flottilles repr´esentent

le secteur ´economique de production halieutique dans le MEGC (cf. Chapitre 5). Suivant
l’importance des esp`eces d´ebarqu´ees et `a partir de leur origine g´eographique de capture,
les principaux stocks d’int´erˆet commercial majeur pour le Finist`ere ont ´egalement ´et´e
d´efinis. Ces stocks permettent d’´etablir le lien entre les produits halieutiques d´ebarqu´es,
transform´es et/ou consomm´es au sein de la r´egion, et la connaissance que l’on a de leur
dynamique dans les ´ecosyst`emes marins.

2.3

Mod´

eliser

les

populations

exploit´

ees

par

approche globale

Afin de comprendre les relations de d´ependance pouvant exister entre les ressources
marines exploit´ees et les diff´erents secteurs de la fili`ere pˆeche du Finist`ere, la production
g´en´er´ee par les flottilles finist´eriennes est mod´elis´ee. Cette section vise `a pr´esenter la
m´ethodologie g´en´erique retenue pour sp´ecifier des mod`eles de production pour les stocks

2.3 Mod´

eliser les populations exploit´

ees par approche globale

111

s´electionn´es et le stock

autres

. Cette m´ethodologie a ´et´e appliqu´ee de fa¸con standard

pour les cinq r´egions europ´eennes correspondant aux diff´erents cas d’´etude du projet
PECHDEV. Les mod`eles de dynamique des populations estim´es pour chaque stock seront
ensuite int´egr´es au MEGC (cf. Chapitre 5).

2.3.1

Mat´

eriel et M´

ethodes

2.3.1.1

Deux types de mod`

eles globaux

Une approche de type mod`ele global a ´et´e retenue pour d´efinir les fonctions de production
des stocks exploit´es. Ce choix s’explique pour plusieurs raisons. Tout d’abord, le lien entre
le module ´economique du MEGC et les mod`eles biologiques se fait via les captures, qui
correspondent aux produits de la pˆeche dans la matrice repr´esentant les relations entre
les diff´erents secteurs ´economiques de la r´egion (Matrice de comptabilit´e sociale ; cf.
Chapitre 5). Les captures r´ealis´ees sur chaque stock sont calcul´ees dans le MEGC selon
une combinaison du capital et du travail de chaque flottille, ainsi que du niveau de
biomasse du stock. D’un pas de temps `a l’autre, la biomasse de chaque stock ´evolue en
fonction des captures r´ealis´ees par les flottilles finist´eriennes. Le recours `a un mod`ele
global permet de r´e-exprimer directement la biomasse au temps t+1 en fonction des
captures au temps t. `

A l’inverse, l’expression analytique de la biomasse en fonction des

captures dans un mod`ele structur´e en ˆage est impossible. Dans un mod`ele global, la
croissance, la mortalit´e et le recrutement sont regroup´es dans le terme de fonction de
production et une seule variable d’int´erˆet est d´ecrite, la biomasse exploit´ee. Le terme
de mortalit´e par pˆeche F dans ce type de mod`ele renvoie ainsi `a une proportion de la
biomasse exploit´ee alors que la mortalit´e par pˆeche dans un mod`ele structur´e en ˆage
correspond au coefficient d’une fonction exponentielle qui s’applique aux effectifs et non
`a la biomasse. De plus, les mod`eles globaux sont des mod`eles simples qui ont peu de
param`etres et ne requi`erent pas de jeux de donn´ees importants pour leur estimation.
Leur simplicit´e doit permettre d’int´egrer par la suite des relations intersp´ecifiques et/ou
des effets de l’environnement.

En Europe, les connaissances disponibles sur les stocks de poissons sont tr`es h´et´erog`enes.
Notamment, la biologie et l’´ecologie des esp`eces exploit´ees depuis plus d’un si`ecle comme
les gadid´es sont particuli`erement bien ´etudi´ees. Ces stocks ont repr´esent´e pendant des
d´ecennies l’essentiel des captures r´ealis´ees dans l’Atlantique Nord, et leur ´evaluation a ´et´e
mise en place tr`es tˆot par le CIEM (cf. Chapitre 1). `

A l’inverse, tr`es peu de connaissances

existent pour un grand nombre d’esp`eces, tant du point de vue biologique qu’halieutique.
Compte tenu de cette h´et´erog´en´eit´e dans les donn´ees, des mod`eles distincts ont ´et´e
sp´ecifi´es selon le type d’information disponible : mod`eles g´en´eralis´es (Pella et Tomlinson,

112

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

1969 ; ´

Eq. 1.3) lorsqu’un diagnostic de rendement par recrue est disponible et mod`eles

exponentiels (Fox, 1970 ; ´

Eq. 1.2) estim´es empiriquement sinon.

Les diff´erences essentielles observ´ees quant `a l’information disponible sur les dyna-
miques des stocks se retrouvent au niveau du Finist`ere. Alors que la majorit´e des stocks
s´electionn´es font l’objet d’´evaluations annuelles au sein du CIEM, d’autres sont mal ren-
seign´es. Pour tous les stocks pour lesquels des diagnostics de rendement par recrue sont
estim´es par les groupes de travail du CIEM, des mod`eles g´en´eralis´es ont ´et´e ajust´es. En
revanche, peu d’information existe pour le tourteau de Manche, la langoustine de mer
Celtique (ICES, 2003b) et le stock

autres

, qui regroupe toutes les esp`eces d´ebarqu´ees

par les navires finist´eriens et non s´electionn´ees. Dans ce cas, des mod`eles de type ex-
ponentiel ont ´et´e d´efinis de mani`ere empirique. Les donn´ees de rendement par recrue
et de recrutement moyen proviennent des rapports des groupes de travail du CIEM et
de l’ACFM. Ces derniers peuvent ˆetre t´el´echarg´es sur le site internet du CIEM pour les
ann´ees les plus r´ecentes. Les donn´ees de captures ont ´et´e extraites de la base de donn´ees
du CIEM `a partir du logiciel FishStatPlus. Les param`etres de mortalit´e naturelle requis
pour les mod`eles exponentiels ´emanent de la litt´erature ou d’avis d’experts.

•

Rendement par recrue et mod`eles g´en´eralis´es

Les m´ethodes standards d’estimation de mod`eles globaux pour des stocks pleinement ex-
ploit´es ou surexploit´es depuis plusieurs ann´ees, ne permettent g´en´eralement pas d’ajuster
un mod`ele global. Il est en effet rare de disposer de donn´ees de captures et d’efforts en
d´ebut d’exploitation, et la partie droite de la courbe de production, caract´eris´ee par des
efforts de pˆeche ´elev´es, est grandement d´ependante du recrutement qui peut pr´esenter
des variations interannuelles tr`es importantes. En revanche, la partie de la courbe de
production, pour laquelle il n’y a pas encore surexploitation de recrutement, peut ˆetre
approxim´ee par des mod`eles de rendement par recrue. En effet, un mod`ele de rende-
ment par recrue (Y/R) donne les captures obtenues `a l’´equilibre `a partir d’une recrue,
c’est `a dire si un diagramme d’exploitation constant ´etait appliqu´e pendant toute la
dur´ee de vie du poisson (Section 1.3.1.2). Dans ce cas, les captures (ou effectifs) au sein
d’une pseudo-cohorte sont ´equivalents `a ceux obtenus `a l’´equilibre pour une cohorte. Les
mod`eles analytiques reposent en particulier sur l’hypoth`ese que les taux de mortalit´e
naturelle et les poids aux ˆages sont constants dans le temps, aussi il est classiquement
admis que les processus densit´e-d´ependants qui affectent la population r´esultent de la
densit´e-d´ependance existant au niveau des stades de pr´e-recrues (Cushing, 1975 ; She-
pherd, 1982). Ces processus exprim´es de mani`ere heuristique dans un mod`ele global
sont donc uniquement inclus dans la relation stock-recrutement pour un mod`ele ana-
lytique. En se basant sur ce principe, (Maury, 1996) a utilis´e des mod`eles globaux et
de rendement par recrue estim´es pour une mˆeme population afin d’extraire des mod`eles

2.3 Mod´

eliser les populations exploit´

ees par approche globale

113

globaux les ph´enom`enes de densit´e-d´ependance et de

reconstruire

des relations stock-

recrutement.

Dans la pr´esente approche, nous nous appuyons sur des principes identiques `a ceux

´enonc´es par Maury (1996), mais l’analyse est r´ealis´ee en sens inverse puisque nous par-

tons du mod`ele analytique et d’une relation stock-recrutement d´eterministe et empi-
rique, pour estimer un mod`ele global de production. Le mod`ele de rendement par recrue
apporte ainsi de l’information sur la forme du mod`ele global alors que la relation stock-
recrutement permet d’inclure des ph´enom`enes de densit´e-d´ependance et de tenir compte
d’une surexploitation de recrutement non prise en compte dans le mod`ele de rendement
par recrue. Chaque point d’´equilibre du mod`ele global (Ye(F)) estim´e correspond donc au
produit du rendement par recrue (Y/R(F)) obtenu `a l’´equilibre sous hypoth`ese de recru-
tement constant, et du recrutement (Re(F)) d´etermin´e par la relation stock-recrutement.
Cette relation exprime de mani`ere d´eterministe le recrutement esp´er´e pour un niveau
de biomasse f´econde donn´e, donc pour un niveau de mortalit´e par pˆeche donn´e, et ne
tient pas compte des fluctuations possibles de l’environnement et de leur impact sur le
nombre de recrues. Dans un premier temps, nous consid´erons un recrutement moyen
esp´er´e, suppos´e ind´ependant de la mortalit´e par pˆeche :

(

) =

Y /R

(

)

(2.1)

repr´esente les captures `a l’´equilibre du stock,

est la mortalit´e par pˆeche,

Y /R

est le rendement par recrue et

est le recrutement moyen, qui correspond g´en´eralement

`a une moyenne g´eom´etrique des recrutements estim´es sur plusieurs ann´ees.

Des mod`eles de production g´en´eralis´es sont ainsi estim´es pour tous les stocks pour les-
quels des courbes de rendement par recrue sont disponibles ou peuvent ˆetre calcul´ees.
Pour cela, un mod`ele est ajust´e `a la courbe de production `a l’´equilibre donn´ee par
l’´equation 2.1. La flexibilit´e des mod`eles g´en´eralis´es permet d’obtenir de tr`es bons ajus-
tements (Fig. 2.7). Les param`etres des mod`eles (r, taux intrins`eque de croissance ; K,
capacit´e biotique et m, param`etre de forme) et leurs intervalles de confiance sont estim´es
avec la fonction nls (Nonlinear Least Squares) du logiciel R (R Development Core Team,
2006), en faisant appel `a un algorithme de Gauss-Newton.

•

Surexploitation de recrutement

L’hypoth`ese de recrutement constant pour l’ensemble des valeurs de mortalit´e par pˆeche,
et par cons´equent de biomasse du stock, est une hypoth`ese forte voire irr´ealiste, sur
laquelle nous reviendrons. Elle pr´esuppose qu’aucune relation n’existe entre la biomasse
f´econde et le recrutement. Bien que cette hypoth`ese soit utilis´ee de mani`ere standard

114

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

100

120

0.5

1.5

Multiplicateur d'effort

)

Données de captures (Y/R * R)

Modèle ajusté

Fig.

2.7

–

Illustration pour la baudroie (VIIb-k, VIIIa,b,d) de l’ajustement d’un mod`ele de produc-

tion g´en´eralis´e `

a des donn´ees de captures calcul´ees comme le produit du rendement par recrue par un

recrutement moyen esp´er´e.

pour les stocks pour lesquels nous disposons de donn´ees de rendement par recrue, un
mod`ele de production biologique alternatif est propos´e `a travers l’exemple de la morue
de mer Celtique, en consid´erant une surexploitation de recrutement possible pour de
fortes valeurs de mortalit´e par pˆeche. Au sein du CIEM, la d´efinition des points de
r´ef´erence limites `a partir desquels on peut caract´eriser la surexploitation d’un stock se
fait de mani`ere empirique en recherchant la biomasse f´econde (B

lim

) `a partir de laquelle

il y a

d´ecrochement

du recrutement, c’est `a dire une diminution importante du

nombre de recrues (m´ethode dite de

r´egression segment´ee

). Suivant cette approche

et parall`element `a une relation stock-recrutement de type Beverton et Holt (1957), le
recrutement moyen est s´epar´e en deux parties : (a) un recrutement constant pour des
valeurs de mortalit´e par pˆeche allant de 0 `a F

lim

, correspondant `a la moyenne g´eom´etrique

des ann´ees pr´ec´edentes et (b) une d´ecroissance lin´eaire du recrutement de F

lim

`a F

crash

mortalit´e par pˆeche menant `a l’extinction du stock :







F < F

lim

−

crash

−

crash

lim

−

crash

≥

lim

(2.2)

est le recrutement,

le recrutement moyen,

la mortalit´e par pˆeche.

lim

crash

les valeurs de mortalit´e par pˆeche limite et crash (Tab. 1.5), g´en´eralement disponibles
dans les rapports des groupes de travail du CIEM. Comme pour l’hypoth`ese de recrute-
ment constant, un mod`ele g´en´eralis´e est ajust´e au produit du recrutement par le mod`ele
de rendement par recrue afin d’en estimer les param`etres (Fig. 2.8).

116

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere











M SY

MSY

exp (1)

M SY

MSY

exp (1)

M SY

(2.3)

L’approche n´ecessite que le MSY et les captures annuelles (Y

curr

) puissent ˆetre estim´es

`a partir de la s´erie temporelle de donn´ees de captures, et/ou selon le jugement d’experts.
Par ailleurs, conform´ement `a l’approximation de Gulland (1971), le F

M SY

est suppos´e

´egal `a la mortalit´e naturelle du stock. La mortalit´e par pˆeche dans la situation actuelle

curr

) est alors estim´ee en r´esolvant par it´eration l’´equation des captures `a l’´equilibre

du mod`ele exponentiel :

curr

exp

−

curr

ln (

)

(2.4)

A partir de la s´erie temporelle de donn´ees de captures, une d´emarche tr`es largement
empirique et sur laquelle nous reviendrons a ´et´e adopt´ee :

– lorsqu’il existe un maximum dans la s´erie, le MSY est calcul´e par convention comme

la moyenne arithm´etique des captures pour une p´eriode de 10 ans, d´efinie de part et
d’autre de l’ann´ee du maximum. Puisque deux solutions sont possibles pour l’´equation
2.4, la mortalit´e par pˆeche actuelle est sp´ecifi´ee selon la connaissance de l’´etat du stock,
c.-`a-d. sous- ou surexploit´e,

– lorsque le maximum des captures est observ´e pour les derni`eres ann´ees, le stock est

suppos´e ˆetre au MSY. Sa valeur est estim´ee comme la moyenne des captures pour les
10 derni`eres ann´ees,

– lorsque aucun maximum n’est observ´e dans la s´erie, le MSY est fix´e conventionnelle-

ment et suivant une approche de pr´ecaution, `a la moyenne des captures pour les 10
derni`eres ann´ees.

2.3.1.2

Conversion en valeur

Quelque soit la forme du mod`ele biologique retenu, un lien doit ˆetre ´etabli entre les
d´ebarquements dans les ports finist´eriens exprim´es en valeur, et la production biologique
correspondant `a une biomasse produite par le stock pendant une p´eriode de temps et
exprim´ee en tonnage. Le lien entre ´economie et biologie est fait sous une double hypoth`ese
d’´equilibre biologique et ´economique (cf. Chapitre 5). Aussi, les ´equations mod´elisant

2.3 Mod´

eliser les populations exploit´

ees par approche globale

117

ces ´equilibres doivent ˆetre ´etablies dans la mˆeme dimension. Dans le MEGC, tous les
prix sont exprim´es en multiplicateurs, relativement `a la situation de r´ef´erence, c.-`a-d.
la situation initiale apr`es calibration du mod`ele. Les prix n’apparaissent donc pas de
mani`ere explicite dans le mod`ele et c’est la variation des prix par rapport `a la situation
de r´ef´erence qui est analys´ee dans les r´esultats de simulation. La conversion entre tonnage
et valeur doit donc se faire directement via les fonctions de production biologique. Les
prix moyens de d´ebarquement (

/kg) ont ainsi ´et´e calcul´es comme le ratio entre les

valeurs et tonnages d´ebarqu´es pour chaque stock sur la p´eriode 1995-97. Les mod`eles
globaux ont ´et´e ajust´es sur les donn´ees de captures exprim´ees en valeurs (

), apr`es avoir

multipli´e la production de chaque stock par sa valeur unitaire.

2.3.1.3

Fonction de production locale

Les stocks cibl´es par les flottilles finist´eriennes peuvent faire l’objet d’une exploitation
par d’autres navires de pˆeche. Aussi, la seule connaissance des captures du Finist`ere ne
permet pas d’appr´ehender la dynamique des populations, qui d´epend de la pression de
pˆeche totale s’exer¸cant sur les stocks. Il apparaˆıt ainsi n´ecessaire de r´ealiser un trans-
fert d’´echelle de la dimension terrestre du Finist`ere, `a la dimension marine de l’aire
g´eographique des stocks exploit´es. Dans un premier temps, le ratio entre les captures
finist´eriennes et les captures totales est calcul´e pour une ann´ee moyenne repr´esentant
la p´eriode 1995-97. Ceci permet d’´evaluer le degr´e de d´ependance de la dynamique des
stocks exploit´es vis-`a-vis de l’effort de pˆeche exerc´e par les flottilles finist´eriennes. Les
captures totales pour chaque stock sont alors extraites de la base de donn´ees du CIEM.
La r´esolution du mod`ele ´economique se faisant sous l’hypoth`ese d’´equilibre des captures,
le param`etre d’´echelle (

) doit en r´ealit´e ˆetre estim´e `a partir des mod`eles de produc-

tion biologiques `a l’´equilibre.

est ainsi calcul´e pour chaque stock comme le ratio entre

les captures finist´eriennes dans la situation actuelle (1995-97) et les captures totales

´equilibr´ees, issues des mod`eles globaux estim´es.

2.3.1.4

Diagnostic plurisp´

ecifique

Dans un premier temps et suivant l’information disponible, l’´etat des stocks exploit´es
par le Finist`ere est pr´esent´e dans la situation actuelle. Par la suite, l’agr´egation des
diff´erentes fonctions de production pour des valeurs de multiplicateurs d’effort ´evoluant
de 0 `a 2 par rapport `a la situation actuelle, compl`ete ce bilan et donne une vision glo-
bale de l’´etat des stocks exploit´es par la flotte finist´erienne (Gascuel et M´enard, 1997
; Ulrich et al., 2002). Il est ainsi possible d’´etablir un diagnostic de l’´etat des stocks
dans la situation actuelle, et de caract´eriser `a une ´echelle globale leur r´eponse `a l’activit´e

118

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

de pˆeche (Ulrich, 2000). L’analyse se veut principalement qualitative et holistique afin
d’appr´ehender les tendances g´en´erales des captures et des biomasses sur un ensemble de
stocks, sous hypoth`ese qu’ils sont ind´ependants, `a la fois du point de vue des relations
intersp´ecifiques et des interactions techniques. Ces hypoth`eses seront discut´ees. Les cap-
tures finist´eriennes ne repr´esentant qu’une part relative des captures totales faites sur
chaque stock, le diagnostic plurisp´ecifique est conduit sur la biomasse totale (en tonnes)
de l’ensemble des stocks exploit´es, et sur les captures (en tonnes) r´ealis´ees par les flot-
tilles finist´eriennes. Dans cette premi`ere approche, la part des captures finist´eriennes
pour chaque stock (

) est suppos´ee constante, quelque soit les valeurs de multiplicateur

d’effort. Ceci implique que les efforts des flottilles finist´eriennes et du

reste du monde

´evoluent de la mˆeme mani`ere. Nous reviendrons sur cette hypoth`ese `a la section 2.4.

2.3.2

R´

esultats

2.3.2.1

Mod`

eles globaux

•

Param`etres des mod`eles

Le tableau 2.4 pr´esente les param`etres des mod`eles estim´es pour l’ensemble des stocks
exploit´es. Les stocks pour lesquels des mod`eles g´en´eralis´es ont ´et´e utilis´es ont des va-
leurs du param`etre de forme (m) inf´erieures `a 1, et des valeurs du taux intrins`eque de
croissance (r) n´egatives. Les courbes de production correspondantes pr´esentent alors un
plateau de captures pour des efforts importants, impliquant une r´esistance `a la surex-
ploitation. Ces r´esultats sont dus `a l’hypoth`ese de recrutement constant, quels que soient
les niveaux de biomasse f´econde du stock.

•

Surexploitation de recrutement

La prise en compte d’une d´ecroissance de recrutement, pour une mortalit´e par pˆeche
sup´erieure `a F

lim

, conduit `a une modification de la courbe d’´equilibre pour l’exemple

de la morue de mer Celtique (Fig. 2.9). Si aucune contrainte sur les valeurs de MSY et
F

M SY

n’est consid´er´ee lors de l’ajustement du mod`ele g´en´eralis´e aux valeurs de captures

´equilibr´ees, la courbe d’´equilibre tend `a se d´ecaler vers le haut et la droite de la courbe

estim´ee sous hypoth`ese de recrutement constant. Dans ce cas, le mod`ele estim´e selon le
crit`ere statistique des moindres carr´es s’ajuste aux faibles valeurs de captures observ´ees
pour des mortalit´es par pˆeche ´elev´ees. Les valeurs de MSY et F

M SY

sont alors modifi´ees et

plus importantes que pour le mod`ele estim´e sous hypoth`ese de recrutement constant, ce
qui semble peu r´ealiste. En revanche, si une contrainte est impos´ee afin que les valeurs
de MSY et F

M SY

soient fix´ees aux valeurs observ´ees pour un recrutement constant,

2.3 Mod´

eliser les populations exploit´

ees par approche globale

119

Tab.

2.4 –

Param`etres des mod`eles exponentiels (m = 1) et g´en´eralis´es (m

1) pour les stocks

d’importance majeure du Finist`ere. r est le taux intrins`eque de croissance, K est la capacit´e biotique,
m est le param`etre de forme et B

curr

est la biomasse `

a l’´equilibre dans la situation actuelle (en ’000

Stock

curr

Prix (

/kg)

Baudroie

(VIIb-k, VIIIa,b,d)

-0,06

5 683 694,2

0,43

393 529,4

3,62

Cardine

(VIIb,c,e-k, VIIIa,b,d)

-0,10

1 859 500,1

0,55

204 330,3

2,93

Eglefin

(VIIb-k)

-0,31

90 227,9

0,45

24 668,3

1,03

Grenadier

(Vb, VI, VII)

-0,02

660 611,7

0,09

135 939,4

1,14

Langoustine

(VIIb,c,j,k)

3,69

216 311,0

1,00

79 576,4

5,99

Langoustine

(VIIf,g,h)

3,70

230 368,9

1,00

84 748,0

5,90

Langoustine

(VIIIa,b)

-0,12

1 090 885,3

0,50

109 356,4

7,01

Lieu noir

(IIIa, IV, VIa,b)

-0,06

4 887 832,7

0,32

443 526,7

0,85

Merlan

(VIIe-k)

-0,09

389 644,2

0,15

63 132,3

1,18

Merlu

(IIIa, IV, VI, VII, VIIIa,b,d)

-0,15

3 538 713,5

0,53

470 243,3

2,59

Morue

(VIIe-k)

-0,12

394 854,1

0,41

17 302,6

1,86

Raie fleurie

-0,37

134 544,1

0,62

40 361,0

1,50

Tourteau

(VIId-e)

2,48

241 707,1

1,00

88 919,1

1,82

Autres

6,62

15 583 912,2

1,00

5 733 000,9

2,87

le mod`ele estim´e apparaˆıt plus coh´erent et pr´esente alors une plus grande sensibilit´e `a
l’exploitation, c.-`a-d. des valeurs de captures plus faibles pour des efforts de pˆeche ´elev´es.

Fig.

2.9

–

Courbes de production ´equilibr´ee pour la morue de mer Celtique estim´ees en supposant

un recrutement constant (trait continu) et une surexploitation de recrutement, avec (triangles noirs) et
sans (trait pontill´e) contrainte sur le MSY et F

M SY

(voir texte pour d´etails).

120

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

2.3.2.2

Fonction de production locale

A partir de la base de donn´ees de captures du CIEM, la part des d´ebarquements fi-
nist´eriens par rapport aux captures totales de chaque stock peut ˆetre estim´ee (Tab. 2.5).
Le Finist`ere repr´esente une part importante des captures faites sur certains stocks tels
que la langoustine VIIIa,b et l’´eglefin VIIb-k. Ceci illustre la possible d´ependance du
secteur vis-`a-vis de l’´etat de ces stocks. `

A l’inverse, les populations distribu´ees sur une

large zone (p. ex. merlu) sont g´en´eralement cibl´ees par de nombreuses flottilles prove-
nant de diff´erents pays. Pour cette raison, ils ne repr´esentent qu’une part mineure des
d´ebarquements du Finist`ere. Ceci se v´erifie ´egalement pour les stocks localis´es loin des
cˆotes bretonnes et donc faiblement exploit´es par la flotte finist´erienne par rapport `a
d’autres flottes de pˆeche (p. ex. lieu noir). Les valeurs du param`etre

estim´ees `a partir

des mod`eles de production `a l’´equilibre sont g´en´eralement proches des valeurs calcul´ees
`a partir des donn´ees de captures.

Tab.

2.5 –

Part des d´ebarquements des flottes finist´eriennes dans les captures totales pour les diff´erents

stocks identifi´es. Part F. correspond aux valeurs observ´ees pour la p´eriode 1995-97 et

repr´esente la

valeur estim´ee `a partir des mod`eles globaux pour une situation `

a l’´equilibre.

Stock

Captures tot.

D´ebar. F.

Part F.

Baudroie

(VIIb-k, VIIIa,b,d)

28 930

8 708

30%

0,361

Cardine

(VIIb,c,e-k, VIIIa,b,d)

15 100

2 687

18%

0,219

Eglefin

(VIIb-k)

7 367

2 701

37%

0,356

Grenadier

(Vb, VI, VII)

7 943

2 475

31%

0,307

Langoustine

(VIIb,c,j,k)

4 619

516

11%

0,129

Langoustine

(VIIf,g,h)

4 344

2213

51%

0,513

Langoustine

(VIIIa,b)

4 133

2 064

50%

0,513

Lieu noir

(IIIa, IV, VIa,b)

93 000

2 357

0,020

Merlan

(VIIe-k)

20 051

4 120

21%

0,244

Merlu

(IIIa, IV, VI, VII, VIIIa,b,d)

49 133

2 346

0,055

Morue

(VIIe-k)

12 092

4 229

35%

0,715

Raie fleurie

5 971

1 833

31%

0,503

Tourteau

(VIId-e)

11 479

1 490

13%

0,137

Autres

24 966

886 266

0,031

2.3.2.3

Diagnostic plurisp´

ecifique

Les treize stocks d’int´erˆet majeur cibl´es par les navires finist´eriens sont pleinement ex-
ploit´es ou surexploit´es (Tab. 2.6). L’information provient majoritairement des rapports
de l’ACFM. Le tourteau de Manche a ´et´e consid´er´e au MSY selon un avis d’expert (D.

2.3 Mod´

eliser les populations exploit´

ees par approche globale

121

Latrouite, pers. com.). Le stock

autres

a ´et´e suppos´e au MSY, aucune tendance nette

n’ayant ´et´e observ´ee dans la s´erie temporelle de captures (Section 2.3.1.1).

Tab.

2.6 –

Etat des stocks pˆech´es par la flotte finist´erienne et source d’information correspondante.

Stock

Etat

Source

Baudroie

(VIIb-k, VIIIa,b,d)

Surexploit´e

2004 - ACFM : 02

Cardine

(VIIb,c,e-k, VIIIa,b,d)

Surexploit´e

2004 - ACFM : 02

Eglefin

(VIIb-k)

MSY

2004 - ACFM : 03

Grenadier

(Vb, VI, VII)

Inconnu

2004 - ACFM : 04

Langoustine

(VIIb,c,j,k)

MSY

2003 - ACFM : 18

Langoustine

(VIIf,g,h)

MSY

2003 - ACFM : 18

Langoustine

(VIIIa,b)

Surexploit´e

2003 - ACFM : 18

Lieu noir

(IIIa, IV, VIa,b)

MSY

2004 - ACFM : 07

Merlan

(VIIe-k)

MSY

2004 - ACFM : 03

Merlu

(IIIa, IV, VI, VII, VIIIa,b,d)

Surexploit´e

2004 - ACFM : 02

Morue

(VIIe-k)

Surexploit´e

2004 - ACFM : 03

Raie fleurie

MSY

Heessen 2003

Tourteau

(VIId-e)

MSY

D. Latrouite, pers. com.

Autres

MSY

Suppos´e

En termes de captures, la pˆecherie est proche du MSY (environ 64 000 tonnes) mais
pr´esente une surexploitation en terme de mortalit´e par pˆeche, principalement li´ee aux
stocks de cardine, baudroie et morue (Fig. 2.10a). Malgr´e l’existence d’un plateau autour
du MSY, l’augmentation de l’effort devrait entraˆıner une diminution des captures totales.
L’hypoth`ese de situation de MSY pour le stock

autres

a cependant des cons´equences

importantes sur le diagnostic. La fonction de production pour ce

stock

int`egre un

grand nombre d’esp`eces et doit ˆetre consid´er´ee avec pr´ecaution. En excluant ce stock, le
diagnostic global devient l´eg`erement plus pessimiste puisque l’augmentation de l’effort
semble toujours associ´ee `a une diminution des d´ebarquements. La prise en compte de
ph´enom`enes de surexploitation de recrutement pour des niveaux de biomasse faible,
comme illustr´ee `a travers l’exemple de la morue de mer Celtique, devrait conduire `a
un diagnostic encore plus pessimiste, c.-`a-d. des captures plus faibles pour un effort
croissant. Les niveaux de biomasse dans la situation actuelle, relativement `a la situation
`a l’´etat vierge, varient grandement entre les stocks (Fig. 2.10b). Pour certains d’entre eux,
la biomasse est affect´ee par une pression de pˆeche relativement peu intense et repr´esente
de l’ordre de 35% de la biomasse initiale (p. ex. tourteau). En revanche, les stocks de
baudroie et morue semblent particuli`erement affect´es par l’exploitation (moins de 10%
de la biomasse initiale). Au niveau global, la biomasse totale dans la situation actuelle
repr´esenterait environ un cinqui`eme de la biomasse `a l’´etat vierge.

122

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

Fig.

2.10

–

Courbes des (a) captures finist´eriennes et des (b) biomasses totales, empil´ees pour les

stocks d’int´erˆet commercial majeur pour le Finist`ere et le stock

autres

. Conventionnellement, les

courbes sont exprim´ees en fonction d’un mˆeme multiplicateur d’effort, qui serait appliqu´e indistincte-
ment `

a chacun des stocks, par l’ensemble des pˆecheries concern´ees.

2.3.3

Discussion

Une composante cl´e du projet PECHDEV r´eside dans le lien entre les dynamiques des
populations exploit´ees et l’´economie de la r´egion ´etudi´ee. Ceci n´ecessite en particulier
de sp´ecifier les mod`eles de production biologique pouvant ˆetre utilis´es dans ce type
d’approche holistique. Cette section met par ailleurs en ´evidence les difficult´es li´ees `a
l’estimation des param`etres des mod`eles, dans un contexte de donn´ees de nature tr`es
h´et´erog`ene. La m´ethodologie retenue est ainsi bas´ee sur des m´ethodes

ad hoc

, contraintes

par la structure du module ´economique et par la disponibilit´e en donn´ees biologiques.

2.3.3.1

Des donn´

ees h´

et´

erog`

enes

La n´ecessit´e de d´efinir des mod`eles de production pour tous les stocks s´electionn´es,
afin de les int´egrer dans le MEGC, a mis en exergue le manque de connaissance dispo-
nible pour de nombreuses populations commerciales de poissons, crustac´es et mollusques
d’Europe. En l’absence d’´evaluations, les mod`eles de production ont ´et´e estim´es suivant
une approche empirique n´ecessitant une s´erie temporelle de captures et des hypoth`eses
fortes sur la dynamique du stock. Cette m´ethode requiert en particulier de connaˆıtre
la distribution g´eographique des stocks, parfois mal connue (Lemoine et Pawson, 1993),
de mani`ere `a pouvoir disposer des donn´ees de captures. L’´etat des stocks dans la si-
tuation actuelle doit ´egalement ˆetre connu afin de d´eterminer le niveau de mortalit´e
par pˆeche actuellement en vigueur. Lorsque cette information fait d´efaut, les stocks ont

´et´e consid´er´es au MSY, suivant une approche de pr´ecaution. Bien que cette hypoth`ese

2.3 Mod´

eliser les populations exploit´

ees par approche globale

123

puisse sembler

a priori

contre-intuitive dans le cas de stocks surexploit´es, elle permet

de traduire toute augmentation de l’effort de pˆeche par une diminution des captures
(Ulrich, 2000).

Par ailleurs, l’´echelle d’´etude a logiquement conduit `a une s´election de stocks principa-
lement exploit´es par les flottilles semi-industrielles et industrielles du Finist`ere sud (cf.
section 2.2.3). Une grande partie des esp`eces ont ´et´e regroup´ees dans un stock

autres

et n’apparaissent pas explicitement dans l’analyse. Ces esp`eces, surtout cibl´ees par la
petite pˆeche, ne font souvent l’objet que de mesures techniques (p. ex. taille minimale) et
sont particuli`erement mal renseign´ees du point de vue des statistiques de captures. Elles
repr´esentent pourtant l’essentiel des d´ebarquements pour une majorit´e des pˆecheurs fi-
nist´eriens. N´eanmoins, ce choix reste logique dans une optique de mod´elisation de la
contribution globale du secteur pˆeche `a l’´echelle du d´epartement.

2.3.3.2

Choix de mod´

elisation

L’estimation des param`etres des mod`eles globaux est g´en´eralement bas´ee sur des s´eries
temporelles de captures et d’efforts et peut poser certaines difficult´es, suivant le degr´e
d’information contenue dans les donn´ees et la m´ethode utilis´ee (Section 1.3.1.1). La
m´ethodologie pr´esent´ee au cours de cette section ne s’inscrit pas dans cette d´emarche
puisqu’elle s’appuie sur les mod`eles analytiques estim´es au sein des groupes de travail
du CIEM, ou sur une m´ethode empirique bas´ee sur les donn´ees de captures. Afin de
conduire des ´evaluations par les m´ethodes globales classiques, la collecte de donn´ees de
captures et d’efforts, lorsqu’elles existent, aurait demand´e un temps consid´erable dans un
projet principalement orient´e vers des probl´ematiques socio-´economiques et de politiques
de gestion ou vers une d´emarche plus th´eorique de prise en compte des interactions
`a l’´echelle de l’´ecosyst`eme. De plus, l’estimation des param`etres selon les approches
classiques se r´ev`ele avant tout appropri´ee dans le cas de pˆecheries en expansion. Pour ce
qui concerne des stocks pleinement exploit´es ou surexploit´es, les m´ethodes d’estimation
sont g´en´eralement inadapt´ees car les donn´ees disponibles ne pr´esentent pas de contrastes
informatifs mais refl`etent majoritairement les variations interannuelles de recrutement.

La d´emarche adopt´ee a ainsi pour objectif de recourir au maximum d’information dispo-
nible sur la dynamique des stocks ´etudi´es, tout en favorisant l’homog´en´eit´e des mod`eles
de production. Les mod`eles globaux ont ´et´e choisis notamment au regard de la structure
du couplage avec le module ´economique du MEGC et de leur simplicit´e en termes de
param´etrisation. La vision globale `a l’´echelle du d´epartement doit ainsi primer sur les
connaissances d´etaill´ees pour quelques stocks. Parmi les mod`eles globaux existants (Sec-
tion 1.3.1.1) et bien qu’il soit encore employ´e dans certaines analyses bio-´economiques

124

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

(p. ex. Ropars, 2002), le mod`ele de Schaefer (1954) n’a pas ´et´e retenu du fait de son
caract`ere sym´etrique peu r´ealiste (p. ex. Maunder, 2003).

La m´ethode appliqu´ee aux stocks sous quotas est originale puisqu’elle consiste `a utiliser
des mod`eles structur´es en ˆage pour estimer des mod`eles globaux, deux types d’approches
g´en´eralement peu compar´es (Ludwig et Walters, 1985). Les mod`eles globaux d´ecrivent
la dynamique du stock en terme de biomasse et non en termes d’effectifs aux ˆages. De
plus, les valeurs de mortalit´e par pˆeche actuelle (F

curr

) estim´ees par VPA sont calcul´ees

pour l’ensemble des classes d’ˆages exploit´ees. Elles ne peuvent donc pas ˆetre utilis´ees
comme mortalit´es pour le calcul des param`etres des mod`eles globaux. Aussi, la morta-
lit´e par pˆeche actuelle a ´et´e quantifi´ee `a partir des donn´ees de rendement et de biomasse
par recrue, issues des rapports des groupes de travail du CIEM. L’utilisation de pro-
jections `a long terme bas´ees sur les rendements par recrue et un recrutement constant
est cependant discutable, compte tenu du caract`ere hypoth´etique de la partie droite de
la courbe de production, correspondant aux efforts importants. L’hypoth`ese de recrute-
ment constant pour ´etablir les mod`eles de production peut mener `a des pr´evisions trop
optimistes, d´ecrivant des stocks tr`es r´esistants `a la pˆeche. Ceci a en particulier conduit
`a des valeurs du param`etre de forme (m) inf´erieures `a 1 et des valeurs n´egatives des
taux de croissance (r), les deux param`etres ´etant corr´el´es. Pour cette raison, un mod`ele
simple supposant une relation lin´eaire entre la mortalit´e par pˆeche et le recrutement
`a partir d’un certain seuil a ´et´e propos´e. Ce mod`ele appliqu´e au cas de la morue de
mer Celtique repose cependant sur des valeurs de F

lim

et F

crash

estim´ees pour la seule

partie exploit´ee de la population. En d´epit de cette limite, l’objectif du mod`ele est de
montrer que la prise en compte de ces tendances peut grandement affecter les valeurs
de param`etres estim´ees, et ainsi conduire `a des pr´evisions plus pessimistes lorsque la
pression de pˆeche s’intensifie. Une analyse de sensibilit´e des r´esultats `a l’hypoth`ese de
recrutement constant, lors de simulations conduites avec le MEGC, pourra ainsi ˆetre en-
visag´ee en recourant `a l’´equation 2.2, en particulier lorsque les stocks d’int´erˆet semblent
caract´eris´es par une surexploitation de recrutement.

La m´ethode empirique employ´ee pour estimer des mod`eles de type exponentiel pour les
stocks non ´evalu´es repose sur l’hypoth`ese forte que le F

M SY

peut ˆetre approxim´e par la

mortalit´e naturelle du stock (Gulland, 1971). Cette hypoth`ese a cependant ´et´e critiqu´ee
par plusieurs auteurs et il est g´en´eralement admis que la valeur de F

M SY

est inf´erieure

`a M (p. ex. Garcia et al., 1989). En r´ealit´e, l’estimateur de MSY propos´e par Gulland
(

MSY

= 0

) correspond au cas d’un mod`ele de Schaefer (1954), en supposant que

la biomasse `a l’´etat vierge (

) est ´egale `a la capacit´e biotique (

). Pour un mod`ele de

Fox (1970), il s’exprime comme

MSY

= exp(

−

. Le recours au mod`ele exponentiel

permet ainsi de se retrouver dans une situation en ad´equation avec les observations
relatives aux estimateurs du MSY (Garcia et al., 1989). L’approche propos´ee dans cette
section va plus loin que la seule estimation du MSY, puisque l’objectif est de d´eterminer

2.3 Mod´

eliser les populations exploit´

ees par approche globale

125

le mod`ele de production `a partir des valeurs de MSY, F

M SY

et des captures actuelles

curr

). Le MSY provient de la s´erie temporelle de captures ou ´eventuellement de l’avis

d’experts. Comme le soulignent Gabriel et Mace (1999) :

If there is absolutely no information available to estimate fishing mortality

or biomass reference points, it may be reasonable to use the historical average
catch as a proxy for MSY, taking care to select a period when there is no
evidence that abundance was declining.

L’estimation du MSY et de Y

curr

n´ecessite cependant que ces valeurs soient proches de

l’´equilibre. Elles ont donc ´et´e estim´ees en consid´erant une valeur moyenne sur plusieurs
ann´ees. Cette approximation peut s’av`erer discutable pour des pˆecheries en pleine ex-
pansion mais semble acceptable lorsque le stock est intens´ement exploit´e depuis plusieurs
ann´ees. Dans le cadre de l’application du MEGC, consid´erer une gamme de valeurs de
MSY (par exemple 60% `a 100% de la valeur moyenne) afin de proposer des mod`eles de
production plus conservatifs, devrait permettre de quantifier la sensibilit´e des r´esultats
obtenus aux valeurs de MSY. De mˆeme, compte tenu du rˆole du F

M SY

comme point

de r´ef´erence biologique limite et de l’utilisation de

comme un proxy de cet indica-

teur, il semble n´ecessaire lors de l’emploi du MEGC de tester des mod`eles alternatifs, en
supposant des valeurs de F

M SY

´egales `a 0

ou 0

(Gabriel et Mace, 1999).

2.3.3.3

Un mod`

ele de production locale

Les activit´es de pˆeche du Finist`ere ne repr´esentant qu’une partie des captures totales
r´ealis´ees sur les stocks, un mod`ele de production local a ´et´e d´eduit du mod`ele estim´e
`a l’´echelle du stock entier. Cette transposition du global au local a ´et´e envisag´ee via
un simple rapport de proportionnalit´e entre les captures. Le param`etre

permet ainsi

d’´etudier un stock local impact´e par les flottilles r´egionales et est suppos´e constant dans
le temps. Cette hypoth`ese apparaˆıt l´egitime pour les esp`eces soumises `a une gestion par
quota, les TAC ´etant distribu´es entre les pays membres et les organisations de produc-
teurs selon des quotas fixes. Pour les autres esp`eces, consid´erer

constant rel`eve d’une

approche pragmatique et s’est r´ev´el´e coh´erent, malgr´e certaines variations interannuelles.
Ce param`etre doit ainsi ˆetre estim´e sur plusieurs ann´ees afin de moyenner une possible
variabilit´e inh´erente `a certaines ann´ees particuli`eres.

126

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

2.3.4

Conclusion

La quantit´e d’information disponible varie grandement entre les stocks d’importance

´economique majeure pour le d´epartement du Finist`ere. Alors que certains d’entre eux

sont particuli`erement bien ´etudi´es, tr`es peu de connaissances sont accessibles pour
d’autres. Le recours aux mod`eles globaux constitue une approche pragmatique et appro-
pri´ee qui permet de disposer d’un seul type de mod`ele de production `a impl´ementer dans
le MEGC. En d´epit de l’incertitude et des limites de la m´ethode, les mod`eles estim´es sont
consistants avec les objectifs du projet et le degr´e de pr´ecision des donn´ees ´economiques
utilis´ees (cf. Chapitre 5). Les stocks exploit´es par les navires finist´eriens sont pleine-
ment exploit´es ou surexploit´es et l’augmentation de l’effort de pˆeche devrait conduire
`a long terme `a une diminution des captures totales. Le diagnostic men´e `a l’´echelle
du d´epartement apparaˆıt ainsi pessimiste et souligne une situation de d´ependance

´economique grandissante du secteur vis-`a-vis de l’´etat des ressources marines. Dans

ce contexte, la mise en place de politiques de gestion au niveau communautaire, telle
qu’une diminution drastique des quotas pour certains stocks, pourrait avoir des effets
notables sur la production finist´erienne, et

in fine

sur une partie de l’´economie r´egionale.

2.4

Dynamiques globales et r´

egionales : approche

par simulations

En parall`ele `a leur exploitation par les navires finist´eriens, de nombreux stocks peuvent

ˆetre l’objet d’un ciblage par d’autres flottilles de pˆeche. Celles-ci ne sont cependant pas

prises en compte dans l’analyse ´economique, qui a pour objectif de se restreindre au
d´epartement du Finist`ere. Dans la perspective de mod´eliser la production finist´erienne,
il semble indispensable de consid´erer ces flottilles, afin d’analyser l’impact de leur effort
sur les stocks exploit´es. Nous nous proposons d’analyser ici cette question de mani`ere
th´eorique `a partir d’un mod`ele de simulation simple. L’objectif du mod`ele est ainsi d’ex-
plorer le comportement de la courbe de production du stock selon diff´erents sc´enarii
d’´evolutions des efforts des flottes r´egionale et ext´erieure. Cette approche permet ainsi
de r´ealiser un changement d’´echelle de la dimension terrestre du Finist`ere `a la dimen-
sion marine des stocks, pour proposer

in fine

un mod`ele de production biologique `a

impl´ementer dans le MEGC. Bien que le mod`ele de simulation utilis´e repr´esente la dy-
namique du stock au moyen d’un mod`ele exponentiel, la fonction de production propos´ee
est g´en´erique et permet de consid´erer `a la fois les mod`eles d´ecrits dans la section 2.3,
ainsi que d’autres mod`eles potentiellement plus complexes, de nature multisp´ecifique par
exemple.

2.4 Dynamiques globales et r´

egionales : approche par simulations

127

2.4.1

Mat´

eriel et M´

ethodes

2.4.1.1

Le mod`

ele de production

Un mod`ele exponentiel permet de simuler la dynamique d’une population th´eorique. Le
mod`ele estime les captures r´ealis´ees sur le stock pour une mortalit´e par pˆeche donn´ee
(F). Cette mortalit´e peut ˆetre exprim´ee en fonction d’un multiplicateur d’effort (mf)
relativement `a la situation actuelle (F

curr

) :

exp (

)

(2.5)

Les deux param`etres

d´ependent uniquement de la dynamique du stock et ne sont

pas li´es aux caract´eristiques d’exploitation. Dans les simulations, les param`etres sont
choisis de mani`ere arbitraire afin d’obtenir des captures de valeur 1 pour un effort total
de 1.

2.4.1.2

Equations du mod`

ele de simulation

Dans la situation actuelle, le ratio des captures est ´egal au ratio des efforts et des
mortalit´es par pˆeche :

curr

reg

curr

tot

curr

reg

curr

tot

curr

reg

curr

tot

(2.6)

On en d´eduit une expression de l’effort total scind´e en deux composantes :

curr

tot

curr

reg

curr

ext

(2.7)

curr

reg

curr

tot

curr

ext

= (1

−

)

curr

tot

(2.8)

On introduit une relation entre les efforts r´egional et ext´erieur, sous la forme :

ext

curr

ext

reg

curr

reg

(2.9)

128

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

Selon la valeur affect´ee au

param`etre de r´eactivit´e

, cette relation de type puissance

offre une grande flexibilit´e pour repr´esenter les variations de l’effort de pˆeche de la
flotte ext´erieure en fonction de celles de l’effort r´egional. Par cons´equent, cette relation
d´etermine comment l’effort de pˆeche total qui s’exerce sur le stock entier varie suivant
une modification des efforts de pˆeche des flottes r´egionale ou ext´erieure.

Les efforts sont exprim´es sous forme de multiplicateurs par rapport `a f

curr

reg

. Soit :

⋄

reg

curr

reg

par d

ef inition

(2.10)

⋄

ext

curr

reg

par d

ef inition

−

ext

curr

ext

′

apr

−

reg

curr

reg

′

apr

−

(

reg

)

(2.11)

⋄

tot

reg

ext

curr

reg

par d

ef inition

reg

ext

reg

−

(

reg

)

′

apr

11)

(2.12)

Le mod`ele de production peut ˆetre exprim´e en fonction de l’effort total mesur´e sous la
forme du multiplicateur mf

tot

, soit :

exp(

tot

)

D’o`

u nous d´eduisons une expression des biomasses et des captures en fonction du mul-

tiplicateur de l’effort r´egional :

2.4 Dynamiques globales et r´

egionales : approche par simulations

129

⋄

exp

reg

−

(

reg

)

⋄

tot

reg

−

(

reg

)

⋄

reg

⋄

ext

−

(

reg

)

2.4.1.3

Sc´

enarii de simulation

Diff´erents sc´enarii d’exploitation sont simul´es. Dans un premier temps, l’influence de
la part relative (

) de l’effort r´egional dans l’effort total exerc´e sur le stock est test´ee

(Sc´enarii 1-3). Dans une seconde phase, des valeurs croissantes du param`etre de r´eactivit´e
(

) sont consid´er´ees (Sc´enarii 4-6). Le tableau 2.7 synth´etise les valeurs d’entr´ee des

param`etres selon les diff´erentes simulations conduites.

Tab.

2.7 –

Valeurs des param`etres d’entr´ee pour les diff´erents sc´enarii. Pour toutes les simulations,

= 3

66 et

−

3, de mani`ere `

a avoir des captures de valeur 1 pour un effort total de 1.

Simulation 1 0,3

Simulation 2 0,6

Simulation 3 0,9

Simulation 4 0,3

Simulation 5 0,3 0,5
Simulation 6 0,3 1,5

2.4.2

R´

esultats

2.4.2.1

Multiplicateurs d’efforts

Suivant les valeurs du multiplicateur r´egional, la combinaison de diff´erentes valeurs
des param`etres

offre une large gamme d’´evolutions des multiplicateurs d’efforts

ext´erieurs et totaux (Fig. 2.11). En particulier, la fonction puissance (´

Eq. 2.9) permet

de g´en´erer diff´erentes variations de l’effort ext´erieur pour un effort r´egional croissant.
Except´e pour une valeur de

nulle, les multiplicateurs d’effort simul´es ´evoluent dans le

130

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

mˆeme sens que le multiplicateur r´egional, mais `a des vitesses diff´erentes. Pour

β <

1, les

variations de f

ext

sont att´enu´ees par rapport `a celles de f

reg

, tandis que pour

β >

1, elles

sont amplifi´ees.

Fig.

2.11

–

Diff´erentes ´evolutions des multiplicateurs d’effort ext´erieur (mf

ext

; trait continu) et total

(mf

tot

; trait pointill´e) selon les valeurs du multiplicateur d’effort r´egional (mf

reg

repr´esente la part

relative de la r´egion dans l’effort total dans la situation actuelle et

est la r´eactivit´e de la flotte

ext´erieure.

2.4.2.2

Importance des captures r´

egionales

Dans le premier jeu de simulations, le coefficient de r´eactivit´e

est ´egal `a 1, d´ecrivant

une r´eponse lin´eaire et similaire entre les efforts r´egional et ext´erieur. La production du
Finist`ere repr´esente une proportion constante des captures totales r´ealis´ees sur le stock.
Les simulations montrent logiquement une augmentation des captures r´egionales lorsque
la part relative (

) de l’effort de pˆeche r´egional croˆıt (Fig. 2.12).

Fig.

2.12

–

Biomasse du stock (triangles noirs) et courbes de production des flottes de pˆeche en

fonction du multiplicateur d’effort r´egional (

reg

) appliqu´e pour diff´erentes valeurs de

(voir d´etails

dans le texte) avec

= 1

. Les captures totales (trait gras continu) sont compos´ees des captures de la

flotte r´egionale (trait fin continu) et de la flotte ext´erieure (trait pointill´e).

2.4 Dynamiques globales et r´

egionales : approche par simulations

131

2.4.2.3

R´

eactivit´

e de la flotte ext´

erieure

Dans le second ensemble de simulations, diff´erentes valeurs du param`etre de r´eactivit´e
(

) sont test´ees (Tab. 2.7). Les valeurs permettent d’explorer des situations vari´ees de

r´eponses de l’effort de pˆeche de la flotte ext´erieure par rapport `a l’effort r´egional :

– un effort ext´erieur constant (

= 0),

– une att´enuation des variations de l’effort ext´erieur (

= 0

5),

– une amplification des variations de l’effort ext´erieur (

= 1

5).

Les r´esultats des simulations montrent que les courbes de production pour les deux flottes
sont grandement modifi´ees selon les valeurs du param`etre

(Fig. 2.13). Pour une valeur

nulle, l’effort de pˆeche ext´erieur `a la r´egion demeure constant, quelle que soit l’´evolution
de l’effort r´egional. Dans ce cas, la valeur de l’effort ext´erieur est d´efinie par le param`etre

caract´erisant la situation actuelle (´

Eq. 2.12). Par construction, l’effort de pˆeche total

ne peut pas prendre des valeurs plus faibles que celle de l’effort ext´erieur constant. Cet
effort ´etant fix´e, l’augmentation de l’effort total est uniquement li´ee `a une augmentation
de l’effort r´egional. Aussi, les captures ext´erieures diminuent progressivement au fur `a
mesure que la part relative de l’effort r´egional dans l’effort total augmente (Fig 2.13a).

Fig.

2.13

–

Biomasse du stock (triangles noirs) et courbes de production des flottes de pˆeche en

fonction du multiplicateur d’effort r´egional (

reg

) appliqu´e pour diff´erentes valeurs de

(voir d´etails

dans le texte), avec

= 0

. Les captures totales (trait gras continu) sont compos´ees des captures de la

flotte r´egionale (trait fin continu) et de la flotte ext´erieure (trait pointill´e). (a)

= 0 ; (b)

= 0,5 ; (c)

= 1,5.

Pour une valeur de

´egale `a 0,5, la courbe de production r´egionale croˆıt avec l’ef-

fort r´egional alors que les captures ext´erieures diminuent et que le stock pr´esente une
surexploitation (Fig. 2.13b). En effet, du fait de la valeur de

β <

1, l’effort ext´erieur aug-

mente moins vite que l’effort r´egional. Aussi, la part des captures r´egionales augmente
progressivement avec mf

reg

. L’augmentation des captures r´egionales

masque

ainsi la

surexploitation du stock.

132

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

Admettre une r´eactivit´e de l’effort ´elev´ee (

= 1

5) implique une r´eponse rapide de

l’effort ext´erieur aux variations de l’effort r´egional. Lorsque l’effort r´egional augmente,
l’augmentation de l’effort ext´erieur est amplifi´ee et acc´el`ere le ph´enom`ene de surexploi-
tation du stock (Fig. 2.13c). La part des captures r´egionales dans les captures totales
diminue quand l’effort r´egional augmente, et la surexploitation du stock se fait alors
ressentir `a l’´echelle de la r´egion.

2.4.2.4

Expression de la biomasse dans le MEGC

Suivant les notations du mod`ele de simulation, les captures totales d’un stock ´etant ex-
ploit´e par une flottille finist´erienne (reg) et une flottille ext´erieure (ext) peuvent s’´ecrire :

tot

reg

ext

tot

reg

ext

tot

reg

curr

ext

reg

curr

reg

B d

′

apr

tot

reg

1 +

curr

ext

(

reg

)

−

curr

reg

(

curr

reg

)

−

tot

reg

1 +

−

reg

curr

reg

−

′

apr

(2.13)

L’´equation 2.13 estime les captures totales r´ealis´ees sur un stock en fonction des captures
r´egionales, de la proportion

des captures r´egionales dans les captures totales et du

param`etre de r´eactivit´e

de la flottille ext´erieure. Dans le MEGC, la biomasse au

temps t+1 de chaque stock exploit´e est exprim´ee de mani`ere discr`ete en fonction des
captures faites sur le stock au temps t. Elle peut ainsi se r´e-´ecrire en fonction des captures
finist´eriennes au temps t (Y

) :

(

)

−

1 +

(

−

(2.14)











−

curr

reg

(

−

(

) =

−

(

−

ou g

(

) =

−

2.4 Dynamiques globales et r´

egionales : approche par simulations

133

La fonction g repr´esente le mod`ele de production adopt´e pour chaque stock, c.-`a-d.
exponentiel (Fox 1970) ou g´en´eralis´e (Pella et Tomlinson 1969) (Section 2.3).

2.4.3

Discussion

2.4.3.1

Contribution r´

egionale `

a l’effort total

Raisonner `a l’´echelle d’une r´egion donn´ee, afin de quantifier l’impact qu’elle a sur un
stock, n´ecessite au pr´ealable de d´efinir la part relative de l’effort r´egional dans la pression
de pˆeche totale exerc´ee. En effet, la simulation d’une augmentation de l’effort de pˆeche
r´egional aura peu d’effet sur l’´etat du stock si sa part dans l’effort total est faible. Ceci
est notamment le cas pour les stocks de poissons migrateurs caract´eris´es par de tr`es
grandes distributions g´eographiques (p. ex.

Scomber scombrus

). Par ailleurs, plusieurs

facteurs concourent `a modifier la part de l’effort r´egional dans l’effort total au cours du
temps. En particulier, le comportement comp´etitif pour l’espace ou la ressource m`ene
souvent `a des interactions techniques pouvant conduire `a des variations importantes
d’allocation de l’effort. De mˆeme, les innovations technologiques, les variations de prix du
march´e, l’abondance des esp`eces ainsi que des restrictions futures des captures incitent
les pˆecheurs `a adapter l’effort de pˆeche et ainsi `a modifier leurs cibles pr´ef´erentielles
(Ulrich et al., 2001 ; Millisher et al., 1999 ; Marchal et al., 2002). Ceci peut affecter
la contribution relative de l’effort d’une flottille donn´ee `a l’effort total. N´eanmoins, pour
une population largement cibl´ee par une r´egion, il semble vraisemblable d’admettre que
l’importance relative de l’effort r´egional demeure constante d’une ann´ee sur l’autre, par
rapport au reste de l’effort qui s’exerce sur le stock. Cette hypoth`ese est d’autant plus
r´ealiste pour les esp`eces soumises au syst`eme de quotas et `a la r`egle dite de

stabilit´e

relative

2.4.3.2

R´

eactivit´

e de la flotte ext´

erieure

Consid´erer l’´evolution potentielle de l’effort de pˆeche suivant la mise en place de modes
de gestion par exemple, implique d’inclure dans l’analyse les cons´equences qu’ils ont
sur toutes les flottilles concern´ees. Ainsi, les mod`eles bio-´economiques se focalisent
g´en´eralement sur les variations de l’effort r´egional en consid´erant le

reste du monde

fixe. Ceci peut mener `a des r´esultats montrant que les pˆecheries locales peuvent aug-
menter les captures d’un stock en accroissant leur effort, sans risque de surexploitation,
ou tout au moins en maintenant des captures locales croissantes (Ulrich, 2000). Dans le
mod`ele, le param`etre

quantifie la mani`ere dont la flotte ext´erieure

r´epond

`a une

134

2. De la Terre `

a la Mer : une r´

egion d´

ependante de la pˆ

eche, le Finist`

ere

modification de l’effort r´egional et apparaˆıt essentiel pour estimer les cons´equences de
la mise en place de sc´enarii de gestion `a une ´echelle r´egionale. Selon ses valeurs, l’effort
ext´erieur pr´esente des ´evolutions distinctes de celle de l’effort r´egional. Par cons´equent,
la dynamique du stock en est affect´ee et ceci modifie les captures potentielles de la flotte
r´egionale. La variabilit´e de l’effort de pˆeche dans le temps, li´ee aux strat´egies et tac-
tiques de pˆeche, rend difficile une estimation pr´ecise des valeurs de

suivant la mise en

place d’une action de gestion. Bien qu’une tendance g´en´erale puisse ˆetre appr´ehend´ee,
la pr´evision de l’´evolution de l’effort de pˆeche ext´erieur est associ´ee `a de nombreux fac-
teurs difficiles `a mesurer, tels que le degr´e de d´ependance entre les flottes (comp´etition,
coop´eration active ou passive), les taux de transfert d’information entre les diff´erents seg-
ments des pˆecheries, la nature des stocks exploit´es... Dans ce contexte, la sp´ecification
d’une gamme de valeurs possibles de

semble une approche pertinente afin d’analyser

la sensibilit´e des r´esultats des sc´enarii de gestion simul´es.

De mani`ere plus concr`ete, dans la situation o`

u des aides financi`eres seraient attribu´ees

au niveau du d´epartement du Finist`ere, pour la construction de nouveaux navires par
exemple, une valeur de

faible (

β <

5) pourrait ˆetre utilis´ee. Dans ce cas, l’aug-

mentation de l’effort de pˆeche r´egional permise par les aides locales ne sera pas aussi
importante pour les flottilles ext´erieures. De la mˆeme fa¸con, une valeur de

inf´erieure `a

1 permet de mod´eliser le cas o`

u les flottilles ext´erieures ciblant un stock ne respectent pas

une diminution de TAC impos´ee par l’Union Europ´eenne (braconnage par exemple). La
diminution de l’effort finist´erien sera alors plus rapide que celle des flottilles ext´erieures.

A l’inverse, lorsque des subventions sont allou´ees aux flottilles ext´erieures uniquement,
leur effort de pˆeche peut alors croˆıtre plus vite que l’effort finist´erien et une valeur de

sup´erieure `a 1 est appropri´ee. Lorsque des d´ecisions sont prises au niveau de l’Union

Europ´eenne pour une diminution des aides financi`eres `a la construction par exemple,
il semble raisonnable de consid´erer que les efforts des diff´erentes flottilles concern´ees
varient de la mˆeme fa¸con, c.-`a-d. que la valeur de

est proche de 1.

2.4.4

Conclusion

L’int´egration des mod`eles de production biologiques dans le MEGC soul`eve le probl`eme
du d´ecalage existant entre l’´echelle d’´etude ´economique qui se focalise sur une r´egion
productrice, et l’´echelle d’analyse biologique d´efinie par les limites g´eographiques de
chaque population exploit´ee. La dynamique des stocks apparaˆıt ainsi potentiellement
d´ependante de l’effort de pˆeche qu’exercent des flottilles de pˆeche non inclues dans
le mod`ele. L’approche de simulation propos´ee a alors un double int´erˆet. `

A partir des

r´esultats de simulations, elle a permis d’une part de pr´esenter diff´erents cas de figure
pouvant se retrouver dans des situations r´eelles. Ceux-ci mettent en ´evidence la n´ecessit´e

2.5 Conclusion du chapitre

135

de prendre en compte la mani`ere dont va ´evoluer l’effort de pˆeche des flottilles ext´erieures,
relativement aux variations de l’effort r´egional. D’autre part, l’approche de simulation
a pos´e les bases pour mod´eliser la biomasse des stocks dans le MEGC, en int´egrant la
possibilit´e de tester des hypoth`eses sur les variations d’effort des flottilles ext´erieures.
Ceci permet alors de s’affranchir de l’hypoth`ese forte, lors de sc´enarii de simulation,
que seule la r´egion du Finist`ere modifie son effort de pˆeche et que la pression de pˆeche
exerc´ee par le

reste du monde

demeure constante.

2.5

Conclusion du chapitre

Le dynamisme de la fili`ere pˆeche du Finist`ere et son rˆole social, `a travers les emplois
qu’elle g´en`ere, font du d´epartement une des r´egions d´ependantes de la pˆeche en Europe.
Le Finist`ere apparaˆıt ainsi comme une zone d’int´erˆet majeur pour analyser le lien existant
entre les outils de production que sont les flottilles, et la nature et l’´etat des populations
marines qui y sont exploit´ees. La mod´elisation de la production finist´erienne pr´esent´ee
dans ce chapitre constitue une premi`ere ´etape d’analyse afin de mettre en relation les
d´ebarquements avec l’ensemble des activit´es de la fili`ere qui en d´ependent, sous la forme
simple de fonctions de production par stock.

L’approche envisag´ee s’est donc orient´ee `a la fois sur les grands types de flottilles du
d´epartement, afin de repr´esenter de mani`ere synth´etique la diversit´e de m´etiers pratiqu´es,
et sur les stocks commerciaux correspondant `a la majorit´e des captures d´ebarqu´ees.
Cette vision globale a pour objectif de prendre en compte les caract´eristiques essen-
tielles d´ecrivant la flotte finist´erienne, principalement li´ees aux diff´erences existant entre
petits bateaux tr`es cˆotiers, majoritaires dans le nord du d´epartement, et grands navires
industrialis´es du sud pouvant op´erer au large de l’Irlande ou de l’´

Ecosse. De mˆeme,

l’approche de mod´elisation a favoris´e le recours `a des mod`eles relativement simples mais
de nature homog`ene pour l’ensemble des stocks s´electionn´es. L`a encore, le but n’est pas
de disposer de fonctions de production tr`es pr´ecises pour certaines esp`eces uniquement,
mais d’avoir une vision d’ensemble des stocks exploit´es et de la production totale `a
l’´echelle du d´epartement.

L’analyse a en particulier r´ev´el´e le d´ecalage pouvant exister entre les ´etudes biologiques
et/ou ´ecologiques s’int´eressant g´en´eralement `a une zone marine exploit´ee, et les analyses
de type ´economique qui se focalisent sur une r´egion terrestre o`

u les activit´es commer-

ciales ont lieu. Il est ´evidemment important de consid´erer l’effort de pˆeche des flottilles
non prises en compte dans l’analyse, ce que nous avons propos´e au moyen d’un mod`ele
de production r´egionale. Une limite forte de l’analyse `a ce stade reste la non prise en
compte des interactions entre esp`eces. Celle-ci s’exprime `a l’´echelle de l’´ecosyst`eme. Or,

2.5 Conclusion du chapitre

137

Synth`ese - Chapitre 2

Ce deuxi`eme chapitre nous permet de pr´esenter la zone d’´etude, c.-`a-d. le Finist`ere,
consid´er´e comme une des r´egions les plus d´ependantes de la pˆeche en Europe. Dans un
premier temps, l’importance de l’activit´e de pˆeche et les enjeux auxquels sont confront´es
les professionnels sont soulign´es. La pˆeche occupe un rˆole essentiel, de par son poids
dans l’histoire du d´epartement et la place ´economique qu’elle joue au sein de toute
la fili`ere. La diversit´e de m´etiers pratiqu´es et d’esp`eces captur´ees, ainsi que la place
pr´epond´erante de la petite pˆeche rendent difficiles une analyse exhaustive et d´etaill´ee des
pˆecheries finist´eriennes. Dans ce contexte et en pr´ealable `a la mod´elisation ´economique,
la flotte est segment´ee selon le genre de navigation des bateaux et leur quartier maritime
d’origine. Les stocks repr´esentant les d´ebarquements les plus importants en tonnage et
valeur sont conserv´es, le reste ´etant regroup´e dans un stock

autres

L’h´et´erog´en´eit´e existante en termes de donn´ees de captures et d’´evaluations, et la
n´ecessit´e de disposer d’une fonction de production relativement ais´ee `a impl´ementer
dans le MEGC nous conduisent `a adopter une approche de mod´elisation de type global.
Celle-ci est adapt´ee `a la structure du lien entre les modules biologique et ´economique,
et apparaˆıt appropri´ee compte tenu du degr´e de pr´ecision des donn´ees ´economiques
r´egionales. Selon la nature de l’information disponible, deux formulations de mod`eles
reposant sur deux m´ethodes d’estimation diff´erentes sont retenues. Un diagnostic plu-
risp´ecifique relativement pessimiste est ´etabli et montre la d´ependance du Finist`ere
vis-`a-vis de l’´etat des populations marines qui y sont exploit´ees. Les stocks d’int´erˆet
commercial majeur pour le d´epartement sont en effet pleinement exploit´es ou surex-
ploit´es et une augmentation de l’effort `a l’´echelle globale devrait logiquement conduire
`a une diminution des d´ebarquements dans les ports finist´eriens.

La troisi`eme section du chapitre correspond `a une approche de mod´elisation plus
th´eorique. `

A partir d’un mod`ele de dynamique de population simple, les difficult´es de se

restreindre `a une r´egion terrestre donn´ee pour quantifier la production d’un stock exploit´e
sont mises en ´evidence. Les fonctions de production peuvent en effet ˆetre profond´ement
modifi´ees selon la part de la r´egion dans les captures totales et l’´evolution de l’effort
de pˆeche ext´erieur exerc´e relativement `a l’effort r´egional. La prise en compte des flot-
tilles ext´erieures ciblant des stocks exploit´es par le Finist`ere semble ainsi n´ecessaire afin
d’´evaluer la sensibilit´e des r´esultats, au travers d’une gamme possible de comportements
de leur effort. Un mod`ele d´ecrivant l’´evolution de la biomasse en fonction des captures
r´egionales et ex´erieures est finalement propos´e, pour ˆetre int´egr´e dans le MEGC.

Chapitre 3

D´

ecrire et comparer les grandes

zones de pˆ

eche europ´

eennes via des

indicateurs

[...] the cod fishery, the herring fishery, the pilchard fishery, the mackerel fishery, and probably all the great

sea fisheries, are inexhaustible ; that is to say nothing we do seriously affect the number of fish

Sir Thomas Huxley

Sommaire

3.1

Introduction

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

3.2

D´

efinir des

zones de pˆ

eche ´

ecosyst´

emiques

. . . . . . . . 142

3.2.1

Mat´eriel et m´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

142

3.2.2

R´esultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

144

3.2.3

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

145

3.2.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

150

3.3

D´

ecrire les ZPE par des indicateurs ´

ecosyst´

emiques

. . . . 150

3.3.1

Mat´eriel et m´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

151

3.3.2

R´esultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

153

3.3.3

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

157

3.3.4

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

162

3.4

Sp´

ecifier une direction de surexploitation par analyse mul-

tivari´

ee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

3.4.1

Mat´eriel et m´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

163

3.4.2

R´esultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

167

3.4.3

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

173

3.1 Introduction

141

3.1

Introduction

Le chapitre pr´ec´edent a permis de sp´ecifier quelles sont les principales populations ma-
rines exploit´ees par la flotte de pˆeche du Finist`ere. Le but de ce chapitre

est d’´etendre

la vision monosp´ecifique de cette approche `a une dimension plus ´ecosyst´emique. Les na-
vires finist´eriens op`erent en effet dans diff´erentes zones de pˆeche des eaux europ´eennes, de
l’ouest de l’´

Ecosse au sud du Golfe de Gascogne. Afin d’´etablir un lien entre les stocks

captur´es par les pˆecheurs finist´eriens et l’´etat des ´ecosyst`emes o`

u ils sont pr´esents, il

semble n´ecessaire dans une premi`ere ´etape de sp´ecifier leurs limites g´eographiques. Ceci
n’est cependant pas ais´e compte tenu du caract`ere ouvert et dynamique des ´ecosyst`emes
marins et de leur organisation hi´erarchique (O’Neill, 2001 ; Section 1.2.5). Dans cette
perspective, des

zones de pˆeche ´ecosyst´emiques

(ZPE) sont tout d’abord d´elimit´ees

`a partir d’une analyse des compositions sp´ecifiques des captures r´ealis´ees dans les sous-
divisions CIEM europ´eennes. Cette approche est bas´ee sur l’hypoth`ese que les limites
g´eographiques des stocks et les donn´ees de captures peuvent ˆetre utilis´ees afin de
d´efinir de larges zones pouvant ˆetre consid´er´ees en premi`ere approximation comme des

´ecosyst`emes, ou au moins caract´eris´ees par des traits ´ecosyst´emiques communs. Dans un

second temps, les ZPE sont d´ecrites au moyen de trois indicateurs (spectres trophiques,
niveau trophique moyen des captures et indice Fishing-In-Balance) afin d’avoir une vi-
sion g´en´erale des sch´emas d’exploitation existant en Europe, et une id´ee des ´ecosyst`emes
pouvant montrer des signes de surexploitation. Un jeu de m´etriques, estim´ees `a partir de
donn´ees de captures et de production primaire, est ensuite utilis´e pour d´ecrire la variabi-
lit´e spatio-temporelle des ZPE et rechercher des patrons de leurs ´evolutions. Les indica-
teurs sont majoritairement li´es `a la production primaire, la productivit´e halieutique, la
diversit´e des captures et la position trophique des esp`eces captur´ees dans les zones. Des
indicateurs d´ecrivant la variabilit´e interannuelle des m´etriques sont ´egalement estim´es `a
partir des s´eries temporelles de donn´ees de captures. Une analyse multivari´ee est conduite
pour synth´etiser l’information apport´ee par l’ensemble des indicateurs consid´er´es et com-
parer les unit´es g´eographiques de pˆeche dans le temps et l’espace. Les questions abord´ees
au travers du chapitre sont donc les suivantes : 1) Le recours aux limites g´eographiques
des stocks et aux donn´ees de captures est-il appropri´e pour d´efinir des zones de pˆeche
homog`enes et adapt´ees `a une perspective ´ecosyst´emique ? 2) Existe-t-il des diff´erences
importantes entre les ZPE europ´eennes au regard des indicateurs utilis´es ? 3) Est-il pos-

Les trois premi`eres sections de ce chapitre ont fait l’objet d’une communication scientifique `

a la

conf´erence annuelle du CIEM en 2002 et d’un article actuellement en r´evision :

– Chassot, E., Gascuel, D. et Laurans, M. (2002). Typology and characterization of European

Eco-

system Fisheries Units

ICES CM 2002/L : 19 (mimeo)

– Chassot, E., Gascuel, D. et M´elin, F. En pr´ep. What can catch-based indicators tell us in the

context of Ecosystem Approach to Fisheries ?

142

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

sible de d´eduire de l’analyse des contrastes spatiaux et temporels estim´es entre les zones,
des patrons g´en´eraux d’exploitation dans les eaux europ´eennes ? Par ailleurs, il est fait
appel tout au long de l’analyse `a la notion de niveau trophique qui est utilis´e dans
le calcul de plusieurs indicateurs ´ecosyst´emiques. Celui-ci est g´en´eralement assign´e `a
chaque esp`ece selon des valeurs moyennes mesur´ees `a partir de m´ethodes isotopiques ou
de contenus stomacaux. N´eanmoins, la variabilit´e du r´egime alimentaire des poissons,
g´en´eralement caract´eris´es par un fort degr´e d’opportunisme, appelle `a ´etudier la variabi-
lit´e du niveau trophique et de l’omnivorie pour am´eliorer les indicateurs estim´es. Cette
analyse fait l’objet de la quatri`eme section de ce chapitre.

3.2

D´

efinir des

zones de pˆ

eche ´

ecosyst´

emiques

Except´e pour certains stocks de langoustine, la d´elimitation g´eographique de la grande
majorit´e des stocks ´evalu´es par le CIEM est faite au niveau de la sous-division. Dans
certains cas, leur distribution peut occuper une part consid´erable des eaux europ´eennes
(p. ex. merlu nord). Ces limites, ´etablies souvent depuis plusieurs d´ecennies, ont rare-
ment ´et´e modifi´ees au cours du temps et constituent l’´echelle spatiale `a laquelle sont
mises en place les ´evaluations et pens´es les processus d’am´enagement des pˆecheries. Bien
que le stock soit id´ealement associ´e `a une population biologique, il renvoie `a la notion
d’exploitation et correspond `a une

unit´e de gestion

(Laurec et Le Guen, 1981). Nous

avons vu que l’AEP implique de passer `a une autre ´echelle de gestion, par d´efinition
proche de l’´ecosyst`eme, mais sans remettre en cause la possibilit´e d’´evaluer les princi-
paux stocks exploit´es. Aussi, l’objectif de cette section est de s’appuyer sur l’ensemble de
l’information disponible `a travers les d´elimitations des stocks europ´eens afin de d´efinir
des grandes zones de pˆeche en Europe. Le regroupement des sous-divisions en ZPE doit
ainsi favoriser la transition d’une approche centr´ee sur les stocks `a une ´echelle plus glo-
bale, int´egrant `a la fois une dimension multisp´ecifique et un aspect de gestion inh´erent
aux stocks.

3.2.1

Mat´

eriel et m´

ethodes

La d´efinition des ZPE s’appuie sur des m´ethodes d’analyse multivari´ee, en regroupant
entre elles les sous-divisions dont les profils de captures, en termes de stocks, apparaissent
similaires.

144

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

3.2.1.2

Analyse factorielle des correspondances

Afin de d´efinir des grande unit´es g´eographiques homog`enes du point de vue de l’exploi-
tation, les sous-divisions CIEM sont regroup´ees en classes appel´ees

zones de pˆeche

´ecosyst´emiques

`a partir d’analyses multivari´ees. Une analyse factorielle des correspon-

dances (AFC) ainsi qu’une classification ascendante hi´erarchique sur les principaux axes
de l’AFC sont conduites en utilisant le logiciel SPADN 2.5 (Lebart, 1994). L’AFC ne
n´ecessite aucune hypoth`ese particuli`ere pour la distribution sous-jacente des variables,
et les individus et les variables jouent un rˆole sym´etrique (Greenacre et Blasius, 1994).
Cette m´ethode permet de comparer les profils de captures de chaque sous-division et de
regrouper les sous-divisions pr´esentant les profils les plus proches. Ici, l’AFC est utilis´ee
comme analyse pr´eliminaire et les r´esultats ne seront pas d´etaill´es. La proc´edure de clas-
sification CAMAC de SPADN 2.5 est utilis´ee afin de prendre en compte les contigu¨ıt´es
spatiales existant entre les individus statistiques (c.-`a-d. les sous-divisions). La contrainte
de contigu¨ıt´e impos´ee permet d’obtenir des clusters pr´esentant une continuit´e spatiale,
condition n´ecessaire `a la d´efinition d’une zone marine `a vocation ´ecosyst´emique.

3.2.2

R´

esultats

Suivant l’AFC appliqu´ee aux donn´ees de composition des captures de chaque sous-
division CIEM, 8 axes expliquant 70% de la variance sont retenus pour la classifica-
tion ascendante hi´erarchique. La prise en compte dans l’analyse des esp`eces d´ecrites
par une large cat´egorie ´ecologique ne modifie pas les r´esultats. Consid´erer entre 6 et
10 axes (aucune diff´erence nette de la variance expliqu´ee entre les valeurs propres)
lors de la classification affecte peu les r´esultats, en d´epit de modifications mineures
conduisant `a une r´eallocation de quelques sous-divisions. Une partition regroupant les
28 sous-divisions en 7 clusters ou ZPE a ´et´e choisie afin de disposer d’un nombre rai-
sonnable d’unit´es g´eographiques `a analyser, pertinentes en termes ´ecologiques (Fig. 3.2).
Les ZPE pr´esentent des tailles tr`es diff´erentes, allant de tr`es grandes zones comme la
r´egion ib´erique et des A¸cores qui couvre une surface de 3,9 millions de km

, `a des petites

unit´es telle que la mer d’Irlande occupant 52,1 milliers de km

(Fig. 3.3). Le plateau

islandais et la mer d’Irlande ne sont compos´es que d’une sous-division CIEM alors que
le plateau celtico-gascon en regroupe huit.

3.2 D´

efinir des

zones de pˆ

eche ´

ecosyst´

emiques

147

3.2.3.2

Associer ´

ecologie et gestion

Cette analyse permet de d´efinir des grandes zones de pˆeche dans les eaux europ´eennes
`a partir de donn´ees disponibles `a l’´echelle de la sous-division CIEM, et int´egrant une
dimension ´ecosyst´emique. Les limites des stocks apportent en effet de l’information sur
la distribution g´eographique des populations exploit´ees. Elles expriment `a la fois une
r´ealit´e ´ecologique li´ee aux preferenda d’habitat des populations et un aspect d’exploi-
tation renvoyant `a la d´efinition pragmatique et op´erationnelle du stock comme unit´e
de gestion. Les profils de captures permettent ainsi de comparer les grands sch´emas
d’exploitation mis en œuvre au sein de chaque sous-division et de regrouper les plus
proches en s’appuyant sur la connaissance ancienne et officielle des d´elimitations juri-
diques des stocks. La m´ethode associe de l’information sur les ´ecosyst`emes sous-jacents
et une composante de gestion via l’utilisation des sous-divisions CIEM comme unit´es
de base. Cette approche pragmatique est en ad´equation avec les recommandations li´ees
`a la d´efinition des ´ecosyst`emes qui doivent ˆetre d´elimit´es de mani`ere op´erationnelle et
se baser sur des discontinuit´es des caract´eristiques des ´ecosyst`emes et des ´echelles de
gestion (Christensen et al., 1996 ; Sissenwine et Murawski, 2004).

3.2.3.3

Int´

erˆ

et des ZPE

Les ZPE d´eriv´ees de l’analyse sont consistantes en terme d’unit´es spatiales continues et
suivant la connaissance dont nous disposions

a priori

sur les ´ecosyst`emes europ´eens. En

particulier, certaines d’entre elles correspondent `a des grands ´ecosyst`emes marins (pla-
teau islandais et plateau celtico-gascon ; Sherman, 1991) (Fig. 3.4) ou `a des divisions des
provinces des plateaux de l’Atlantique nord-est (Longhurst, 1998). Elles sont ´egalement
proches des zones couvertes par les comit´es consultatifs r´egionaux (CCR) r´ecemment
cr´e´es par la Commission europ´eenne afin de promouvoir la participation des diff´erents
acteurs `a l’am´enagement des pˆecheries (Fig. 3.4). Ces r´esultats n’´etaient pas ´evidents
au regard du nombre de stocks et d’esp`eces consid´er´es dans l’analyse et ont n´ecessit´e
une part de subjectivit´e lors du choix du nombre d’axes inclus dans la classification.
Cependant, la s´election du nombre appropri´e de clusters n’est pas simplement li´ee `a
des consid´erations statistiques, mais d´epend ´egalement des objectifs de l’analyse. Une
approche relativement similaire a ´et´e adopt´ee par Garibaldi et Limongelli (2003) afin de
regrouper des grands ´ecosyst`emes marins en quelques clusters `a des fins de comparaison.
Except´e quelques cas, la majorit´e des stocks europ´eens ont une distribution g´eographique
s’inscrivant dans les ZPE d´elimit´ees.

La d´efinition de grandes zones de pˆeche bas´ee sur des m´ethodes quantitatives est une
premi`ere ´etape pr´ealable `a la mise en place progressive d’une approche ´ecosyst´emique

3.2 D´

efinir des

zones de pˆ

eche ´

ecosyst´

emiques

149

Un aspect important `a prendre en consid´eration pour l’´elaboration d’indi-

cateurs est la s´election des

unit´es

g´eographiques pour lesquelles ils seront

´etablis. Celles-ci devraient rendre compte de l’´echelle g´eographique de proces-

sus ´ecologiques qui d´efinissent raisonnablement les fronti`eres des ´ecosyst`emes
(tout en reconnaissant que les fronti`eres sont toujours ouvertes dans le cas
des ´ecosyst`emes aquatiques), des ressources halieutiques et de l’activit´e de
pˆeche, ainsi que des juridictions politiques.

3.2.3.4

Les ZPE exploit´

ees par les flottilles finist´

eriennes

Les stocks d’int´erˆet commercial s´electionn´es pour le secteur pˆeche du Finist`ere (cf. Cha-
pitre 2) sont principalement inclus dans le plateau celtico-gascon : baudroie (VIIb-
k, VIIIa,b,d), cardine (b,c,e-k, VIIIa,b,d), ´eglefin (VIIb-k), langoustine (b,c,j,k), lan-
goustine (f,g,h), langoustine (a,b), merlan (VIIe-k) et morue (VIIe-k). La distribution
g´eographique du lieu noir (IIIa, IV, VIa,b) chevauche la mer du Nord, le nord de la mer
du Nord et l’ouest de l’´

Ecosse et de l’Irlande. La distribution du grenadier (Vb, VI, VII)

se situe `a la fois sur le plateau celtico-gascon et l’ouest de l’´

Ecosse et de l’Irlande, et

celle du merlu (IIIa, IV, VI, VII, VIIIa,b,d) est comprise dans les quatre ZPE cit´ees. Le
tourteau (VIId-e) se situe entre la mer du Nord et le plateau celtico-gascon. Lorsque les
captures sont consid´er´ees par zone de pˆeche ´ecosyst´emique, il apparaˆıt alors que les flot-
tilles finist´eriennes op`erent principalement dans le plateau celtico-gascon qui repr´esente
environ 80% des d´ebarquements totaux r´ealis´es en tonnage et 84% en valeur (Tab. 3.1).
Le reste, c.-`a-d. environ 19% des captures en tonnage et 14% en valeur, provient majo-
ritairement de l’Ouest de l’´

Ecosse et de l’Irlande. Une part tr`es faible des captures (

3%) est ´egalement r´ealis´ee dans la r´egion ib´erique et des A¸cores, principalement dans la
sous-division VIIk.

Tab.

3.1 –

Zones de pˆeche ´ecosyst´emiques (ZPE) d’origine des d´ebarquements finist´eriens exprim´es en

valeur (’000

), pour les flottilles d´efinies dans le chapitre 2. PP = petite pˆeche ; PC = pˆeche cˆ

oti`ere ;

PL = Pˆeche au large ; N = Nord Finist`ere ; S = Sud Finist`ere.

ZPE

PPN

PCN

PLN

PPS

PCS

PLS

Plateau islandais

Nord mer du Nord

Mer du Nord

155

Ouest ´

Ecosse-Irlande

23 625

Mer d’Irlande

184

Plateau celtico-gascon

4 661

4 148

9 115

35 051

16 534

76 343

R´egion ib´erique et des A¸cores

158

4 423

150

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

3.2.4

Conclusion

La d´efinition des limites d’un ´ecosyst`eme d´epend principalement des ´echelles spatio-
temporelles des processus physiques, chimiques et biologiques en jeu, ainsi que des objec-
tifs de l’´etude (Christensen et al., 1996). Diff´erentes segmentations des eaux europ´eennes
en ´ecosyst`emes ont ´et´e propos´ees (p. ex. Longhurst, 1998 ; ICES, 2003). N´eanmoins,
les ´ecosyst`emes d´efinis ne correspondent g´en´eralement pas `a l’´echelle spatiale pour la-
quelle des informations sur les stocks exploit´es sont disponibles. Dans ce contexte, nous
proposons ici une m´ethode de d´elimitation des eaux europ´eennes en grands ensembles
g´eographiques homog`enes, s’appuyant sur les discontinuit´es existant entre les compo-
sitions sp´ecifiques des captures de chaque sous-division. Cette approche combine ainsi
des aspects d’´ecologie, d’exploitation et de gestion. Les limites des ´ecosyst`emes dans le
contexte de l’AEP doivent en effet consid´erer au maximum les ´echelles des interactions
et processus ayant lieu au sein des ´ecosyst`emes, mais sont en fin de compte d´etermin´ees
pas les questions politiques et les probl`emes de gestion (Garcia et al., 2003). Suivant la
disponibilit´e en donn´ees, diff´erents indicateurs peuvent ensuite ˆetre estim´es pour chaque
ZPE d´efinie afin de d´ecrire et analyser les effets de la pˆeche. Leur transposition en
r`egles de d´ecision, peu abord´ee pour l’instant (Link, 2005 ; Section1.4.3), n´ecessitera
notamment de faire le lien entre les valeurs ou directions de r´ef´erence recherch´ees et
la pression de pˆeche exerc´ee. La sp´ecification de zones d’´etude en ad´equation avec les
limites g´eographiques des stocks, ´echelle `a laquelle le contrˆole de la mortalit´e par pˆeche
et le suivi des biomasses sont r´ealis´es, apparaˆıt alors tout `a fait pertinente.

3.3

D´

ecrire

les

ZPE

par

des

indicateurs

ecosyst´

emiques

En se focalisant notamment sur le plateau celtico-gascon au sein duquel op`erent la
grande majorit´e des flottilles finist´eriennes, nous nous proposons dans cette section

d´ecrire les ZPE par le niveau trophique moyen des captures (MTL ; Pauly et al., 998a),

Cette section a donn´e lieu `

a la pr´esentation d’un poster au symposium international sur les

indi-

cateurs ´ecosyst´emiques quantitatifs pour l’am´enagement des pˆeches

et `a la co-r´edaction d’un article :

– Chassot, E., Laurans, M., Bozec, Y., Colomb, A. et Gascuel, D. (2004). Using trophic spectra for

comparative analyses of fishing areas : Application to European fisheries. Quantitative Ecosystem
Indicators for Fisheries Management. International Symposium, 31 March-3 April 2004, Paris,
France, p12

– Gascuel, D., Bozec, Y., Chassot, E., Colomb, A. et Laurans, M. (2005). The trophic spectrum :

theory and application as an ecosystem indicator.

ICES Journal of Marine Science

: 443–452.

3.3 D´

ecrire les ZPE par des indicateurs ´

ecosyst´

emiques

151

l’indice Fishing-In-Balance (FIB ; Pauly et al., 2000) et les spectres trophiques (Gascuel,
2002 ; Gascuel et al., 2005) de captures et de production primaire requise (PPR). Dans
une premi`ere ´etape, les spectres sont trac´es pour chaque ZPE afin de visualiser quels
niveaux trophiques sont cibl´es dans les ´ecosyst`emes sous-jacents, et ainsi avoir une vision
g´en´erale des grands types d’exploitation en place dans les eaux europ´eennes. Les spectres
de PPR permettent en particulier de comparer l’importance des prises r´ealis´ees `a chaque
niveau trophique, en standardisant le spectre en production primaire. Dans un second
temps, les ´evolutions temporelles des spectres, du niveau trophique moyen et de l’indice
FIB pour une ZPE donn´ee renseignent sur les modifications de ciblage des pˆecheries et
les possibles changements dans l’´ecosyst`eme sous-jacent (Cury et al., 2005b ; Gascuel,
2005). Ces ´evolutions montrent des changements importants des types d’exploitation
et des tendances des indicateurs au cours des trois derni`eres d´ecennies, sugg´erant une
possible d´egradation de certains ´ecosyst`emes marins europ´eens.

3.3.1

Mat´

eriel et m´

ethodes

3.3.1.1

Donn´

ees de captures et niveaux trophiques

Les donn´ees de captures sont extraites de la base du CIEM. Les s´eries temporelles
s’´etendent de 1973 `a 2001, quelques ann´ees manquant au d´ebut ou en cours de p´eriode
pour certaines sous-divisions. Des niveaux trophiques moyens sont ensuite attribu´es `a
toutes les esp`eces ou groupes d’esp`eces (p. ex. clup´eid´es) captur´es. Ces niveaux tro-
phiques sont suppos´es ´egaux pour l’ensemble de l’Atlantique Nord-Est, et constants au
cours de la p´eriode d’´etude. Des niveaux trophiques estim´es par isotopes stables sont
utilis´es pour 41 esp`eces (Pinnegar et al., 2002). Pour les autres esp`eces, des niveaux
trophiques moyens, g´en´eralement estim´es `a partir de donn´ees de contenus stomacaux,
sont extraits de la base de donn´ees FishBase (Froese et Pauly, 2000).

3.3.1.2

Les spectres trophiques

Le spectre trophique d’une variable X (biomasse, capture, abondance, ...) se d´efinit
comme la distribution de cette variable par classe trophique (conventionnellement par
pas de 0,1) des herbivores et d´etritivores aux top-pr´edateurs (Gascuel, 2002 ; Gascuel
et al., 2005). La construction des spectres trophiques se base sur des donn´ees agr´eg´ees
de captures ou PPR par esp`ece, et des estimations d’un TL moyen par esp`ece, obtenues
`a partir de contenus stomacaux, d’analyses isotopiques ou de r´esultats de mod´elisation
(p. ex. Ecopath). Le niveau trophique pouvant varier entre les individus d’une esp`ece

3.3 D´

ecrire les ZPE par des indicateurs ´

ecosyst´

emiques

153

Tab.

3.2 –

Tableau donnant les surfaces (km

) des zones de pˆeche ´ecosyst´emiques (ZPE). Surface

prof <

1000

et surface

prof <

200

correspondent respectivement aux surfaces au-dessous desquelles la

profondeur est inf´erieure `

a 1000 m et `

a 200 m.

ZPE

Surface

tot

Surface

prof <

1000

Surface

prof <

200

Plateau islandais

375 000

267 000

107 000

Nord mer du Nord

329 000

318 000

244 000

Mer du Nord

386 000

Ouest ´

Ecosse-Irlande

2 921 000

413 000

174 000

Mer d’Irlande

52 000

Plateau celtico-gascon

564 000

348 000

312 000

R´egion ib´erique et des A¸cores

3 892 000

139 000

52 000

3.3.2

R´

esultats

3.3.2.1

Variabilit´

e spatiale

Les spectres trophiques des captures et de PPR montrent des sch´emas d’exploitation
diff´erents entre les zones, en termes de production et de niveaux trophiques captur´es
(Fig. 3.6 et 3.7). Le plateau islandais et les deux ZPE de mer du Nord pr´esentent des
niveaux de captures tr`es importants par rapport aux autres ZPE (Fig. 3.6a), les pics de
production pouvant atteindre entre 450 et 750 kg.km

−

pour des TL interm´ediaires, c.-`a-

d. compris entre 2,8 et 4. Les maxima de production, toutes ZPE confondues, s’observent
pour ces trois zones et correspondent respectivement `a des TL ´egaux `a 3, 3,2 et 3,8. Les
spectres trophiques de captures de la mer du Nord et du nord de la mer du Nord sont
tr`es dissemblables, refl´etant `a la fois des esp`eces cibl´ees distinctes et des ´ecosyst`emes
sous-jacents de structure trophique diff´erente. La r´egion ib´erique et des A¸cores pr´esente
la production la plus faible, le maximum ´etant observ´e pour un TL de 3,6. Le plateau
celtico-gascon a une position interm´ediaire avec un pic de production sup´erieur `a 100
kg.km

−

autour de TL = 3,8 (Fig. 3.6b). La mer d’Irlande et l’Ouest de l’´

Ecosse et de

l’Irlande ont des spectres de captures assez proches et de mˆeme ordre de grandeur, bien
qu’ils pr´esentent un d´ecalage d’environ 0,2 TL et que des esp`eces de bas TL (principale-
ment des bivalves) soient captur´ees en mer d’Irlande (Fig. 3.6c). En r´esum´e, les zones de
pˆeche ´ecosyst´emiques ont des profils de captures refl´etant des potentiels de production
et des sch´emas d’exploitation tr`es diff´erents. Les niveaux de captures sont les plus ´elev´es
pour les TL interm´ediaires (2,8-4,0) et sont rarement importants dans les hauts TL (

4), except´e le cas du plateau islandais (environ 150 kg.km

−

pour TL = 4,2-4,6), et dans

les bas TL, except´e en mer d’Irlande (environ 70 kg.km

−

pour TL = 2,1).

154

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

Fig.

3.6

–

Spectres trophiques des captures des zones de pˆeche ´ecosyst´emiques (ZPE) pour la p´eriode

1997-2001.

Les spectres trophiques de PPR r´ev`elent des patrons diff´erents des spectres de captures
(Fig. 3.7). La r´e-expression de la production en terme de PPR modifie la forme des
spectres en attribuant beaucoup de

poids

aux hauts TL (un facteur 10 `a chaque

niveau trophique), et peu aux faibles.

Fig.

3.7

–

Spectres trophiques de PPR des zones de pˆeche ´ecosyst´emiques (ZPE) pour la p´eriode

1997-2001.

Le plateau islandais, la mer du Nord et le nord de la mer du Nord demeurent logiquement
les zones de plus forte PPR, avec des pics entre 30 et 45 gC.m

−

(Fig. 3.7a). N´eanmoins,

alors que le pic de captures pour le plateau islandais se situait autour de TL = 3,
notamment du fait des prises de capelan (

Mallotus villosus

), le pic de PPR est observ´e

pour les hauts niveaux trophiques (TL = 4,4 ; gadid´es). Les spectres des deux zones de
mer du Nord exprim´es en PPR apparaissent plus proches que les spectres de captures.
Le plateau celtico-gascon pr´esente un spectre caract´eris´e par trois modes relativement
proches les uns des autres, dont les PPR sont comprises entre 6 et 8,5 gC.m

−

(Fig. 3.7b).

Les PPR pour la r´egion ib´erique et des A¸cores et l’ouest de l’´

Ecosse et de l’Irlande, c.-

`a-d. les r´egions des eaux europ´eennes les plus oc´eaniques, sont faibles et proches de 0,5
`a 1,5 gC.m

−

pour toute la gamme de niveaux trophiques compris entre 2,8 et 5 (Fig.

3.7c). Bien que les captures des hauts niveaux trophiques soient g´en´eralement de faible

156

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

apparaissent ainsi pleinement exploit´ees ou en phase de surexploitation au sens de l’in-
dice FIB : la baisse des captures dans les hauts niveaux trophiques n’est pas compens´ee
par un accroissement

´equivalent

de captures dans les niveaux trophiques inf´erieurs.

Fig.

3.9

–

Evolution temporelle de l’indice Fishing-In-Balance (FIB) pour les zones de pˆeche

´ecosyst´emiques (ZPE).

•

Spectres de captures et de PPR

Seules les ´evolutions temporelles des spectres de captures et de PPR du plateau celtico-
gascon et de la mer d’Irlande sont pr´esent´ees (Fig. 3.10). Le spectre des captures
du plateau celtico-gascon conserve une forme similaire entre 1987 et 2001, sugg´erant
une stabilit´e des captures et du diagramme d’exploitation `a l’´echelle de l’´ecosyst`eme.
N´eanmoins, les captures pour les hauts TL (entre 4,2 et 4,8) ont diminu´e au cours de
cette p´eriode alors que la production pour les TL interm´ediaires a augment´e puis di-
minu´e (Fig. 3.10a). Ces modifications sont mieux observ´ees avec les spectres de PPR o`

deux pics se d´etachent dans les hauts TL (4,4 et 4,9), diminuant respectivement de 8,5 `a
6,7 gC.m

−

et de 10,4 `a 6,0 gC.m

−

au cours de la p´eriode (Fig. 3.10b). Cette diminution

de PPR est en partie compens´ee par l’augmentation de 7,3 `a 8,6 gC.m

−

observ´ee pour

TL = 3,9.

La tendance d´ecroissante tr`es importante du FIB pour la mer d’Irlande s’explique de
mani`ere d´etaill´ee via l’analyse des spectres trophiques de captures et de PPR. Pour
la p´eriode 1973-1976, le spectre de captures a une forme similaire aux autres p´eriodes
mais pr´esente un pic de production tr`es ´elev´e pour TL = 3,8, correspondant au hareng
(

Clupea harengus

). La diminution importante de ce pic sur une p´eriode aussi courte

sugg`ere un changement de cible de la pˆecherie, probablement en relation avec la ferme-
ture de la pˆecherie de hareng de mer Celtique entre 1977 et 1982. `

A partir de 1976, le

spectre conserve une forme relativement similaire mais r´ev`ele une diminution progres-
sive des captures pour les trois modes correspondants aux TL ´egaux `a 3,8, 4,3, et 4,9,
parall`element `a une augmentation pour les niveaux trophiques compris entre 2,1 et 2,5
(Fig. 3.11a). Cette ´evolution temporelle est encore plus flagrante avec les spectres de

158

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

variable d’int´erˆet le long d’un continuum de niveaux trophiques, correspondant aux
diff´erentes composantes d’un ´ecosyst`eme donn´e. Des approches relativement similaires
mais ne tenant pas compte de la variabilit´e interindividuelle des TL ont ´et´e utilis´ees
par d’autres auteurs (Pahl-Wostl, 1997 ; Pauly et al., 2001 ; Froese et al., 2001). Plus
r´ecemment, une m´ethode proche des spectres trophiques, mais repr´esentant la variable
d’int´erˆet de mani`ere cumul´ee, a ´egalement ´et´e appliqu´ee dans le Golfe du Mexique par
Sosa-L´opez et al. (2005).

La technique de lissage est une approche pragmatique permettant de r´epartir les cap-
tures (ou la PPR) sur une gamme de niveaux trophiques autour d’une valeur moyenne,
suivant la variabilit´e escompt´ee du r´egime d’une esp`ece donn´ee. En r´ealit´e, la r´epartition
est cens´ee repr´esenter la variabilit´e interindividuelle du TL, non pas pour une esp`ece,
mais pour l’ensemble des esp`eces dont le TL a ´et´e affect´e `a une valeur moyenne iden-
tique. Le recours `a un formalisme math´ematique plus rigoureux, bas´e sur la sp´ecification
d’une loi de distribution dont l’´ecart type exprimerait la variabilit´e interindividuelle du
TL, constituerait une ´etape suppl´ementaire dans l’optique de l’utilisation des spectres
trophiques comme indicateurs. L’estimation de cette variabilit´e pourrait notamment
s’appuyer sur la litt´erature grandissante portant sur les applications des m´ethodes iso-
topiques en milieu marin (Jennings et al., 2001a, 2002c ; Pinnegar et al., 2002 ; Le Loc’h
et Hily, 2005). La relation entre moyenne et ´ecarts types des niveaux trophiques es-
tim´es par isotopes stables devrait permettre de s’affranchir de l’hypoth`ese peu r´ealiste
d’une variabilit´e interindividuelle du TL constante, comme le suppose la technique de
lissage requise pour la construction des spectres. N´eanmoins et compte tenu du manque
d’´etudes portant sur la variabilit´e du niveau trophique (nous y reviendrons en section
3.5), cette m´ethode apparaˆıt pour le moment satisfaisante, les diff´erences entre spectres
n’´etant probablement pas d´ependantes de la technique de lissage de r´epartition utilis´ee.

La repr´esentation graphique du spectre renvoie ´egalement `a la question de l’estima-
tion des niveaux trophiques moyens assign´es aux esp`eces et suppos´es constants dans le
temps et l’espace. En particulier, les TL de FishBase sont estim´es `a partir de contenus
stomacaux pouvant provenir de diverses sources et sont parfois issus d’un faible nombre
d’´echantillons (cf. Technique de bootstrap du logiciel Trophlab, Froese et Pauly, 2000).
Ces estimations d’un TL moyen attribu´e au niveau mondial `a chaque esp`ece masquent
ainsi la variabilit´e spatiale et temporelle du r´egime alimentaire des poissons, pourtant
caract´eris´es par un comportement opportuniste remarquable (p. ex. Shin, 2000). Les TL
de FishBase ne mettent ´egalement pas en ´evidence les modifications de TL li´ees `a des
changements ontog´eniques pouvant s’op´erer au cours de la vie des poissons (Section 3.5).
Par contraste avec les donn´ees de contenus stomacaux ne repr´esentant que des

images

instantan´ees

de la position d’un individu dans le r´eseau trophique, les valeurs de TL

estim´ees par isotopes stables constituent des variables int´egr´ees sur une p´eriode de temps
plus longue, de l’ordre de l’ann´ee (Post, 2002), et semblent donc plus adapt´ees pour les

3.3 D´

ecrire les ZPE par des indicateurs ´

ecosyst´

emiques

159

spectres trophiques. Bien que les tailles d’´echantillons demeurent g´en´eralement faibles
(p. ex. Pinnegar et al., 2002), des valeurs de TL pour diff´erentes tailles de poissons en
mer du Nord et dans le Golfe de Gascogne sont aujourd’hui disponibles (Jennings et al.,
2002a ; Le Loc’h et Hily, 2005). En d´epit de ces consid´erations, la forme des spectres
trophiques apparaˆıt relativement peu sensible aux TL utilis´es (isotopes vs. FishBase),
bien que des d´ecalages des modes le long des TL puissent se produire (r´esultats non
pr´esent´es). Des analyses comparatives ont en effet montr´e des corr´elations fortes entre
les estimations de TL issues des deux m´ethodes (Vander Zanden et al., 1997 ; Kline et
Pauly, 1998 ; Davenport et Bax, 2002 ; Pinnegar et al., 2003a). Les spectres de captures
et de PPR ont principalement ´et´e employ´es ici comme outils graphiques, dans l’optique
de d´ecrire qualitativement les grands sch´emas d’exploitation entre ZPE et leur ´evolution
au cours du temps. Parall`element, des m´ethodes quantitatives permettant de mettre en

´evidence des diff´erences significatives entre spectres ont ´et´e d´evelopp´ees (Laurans et al.,

2004 ; Bozec et al., 2005). D’autres m´etriques associ´ees `a des points de r´ef´erence, telles
que la gamme de TL, le nombre de modes et la pente du spectre, pourraient consti-
tuer des points de d´epart afin de compl´eter l’approche pr´esent´ee. Le d´eveloppement de
ces m´etriques devra se faire en suivant les diff´erents crit`eres ´etablis par Rice et Rochet
(2005) (Section 1.4.2).

3.3.3.2

Potentiels d’exploitation dans les bas TL

L’exploitation des eaux europ´eennes ´etant tr`es ancienne, les spectres trophiques per-
mettent ainsi de d´ecrire, `a travers les profils de captures, le type de s´electivit´e trophique
mis en œuvre par les pˆecheries, c.-`a-d. quels niveaux trophiques sont exploitables au sein
des ´ecosyst`emes europ´eens. La variabilit´e spatiale observ´ee laisse supposer des diff´erences
importantes dans les gammmes de TL cibl´es et dans les potentiels de production entre
ZPE. Les hauts niveaux trophiques (TL

4) utilisent le plus de production primaire en

Europe, mais les plus fortes productions halieutiques proviennent des TL interm´ediaires
(3-4). Il existe actuellement peu d’esp`eces exploit´ees (et exploitables ? !) dans les bas
TL (2-3) bien que ces niveaux puissent offrir des potentiels naturels de production tr`es

´elev´es (biomasses importantes, m´etabolisme ´elev´e). Les diff´erences spatiales marqu´ees

entre les ZPE en termes de potentiels de captures, notamment dans les bas niveaux tro-
phiques, sugg`erent ainsi des degr´e diff´erents de r´esistance `a la pˆeche, au sens de l’indice
FIB. Selon les ZPE consid´er´ees, les diminutions de captures constat´ees dans les hauts
TL pourront, ou non, ˆetre compens´ees par des augmentations de captures dans les TL
interm´ediaires ou faibles. Le faible potentiel d’exploitation actuel dans les bas niveaux
trophiques sugg`ere cependant qu’il existe des risques importants de surexploitation `a
l’´echelle des ´ecosyst`emes. Ceci pourrait changer `a moyen ou long terme selon que les

160

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

bas niveaux trophiques deviennent exploitables pour des raisons technologiques et/ou

´economiques.

3.3.3.3

Des signes de surexploitation

Les d´eclins du niveau trophique moyen des captures observ´es pour la plupart des ZPE
sugg´erent que les pˆecheries ciblent progressivement des esp`eces plac´ees plus bas dans la
chaˆıne trophique, certainement du fait de la surexploitation des poissons de haut TL.
Les diminutions sont proches des ordres de grandeurs estim´es par Pauly et al. (1998) `a
l’´echelle mondiale, d´epassant mˆeme souvent un taux de -0,1 TL par d´ecennie. L’´evolution
temporelle du FIB confirme les tendances observ´ees via le niveau trophique moyen des
captures et indique que la majorit´e des ZPE pr´esentent une tendance `a la baisse, c.-
`a-d. que la surexploitation des hauts niveaux trophiques entraˆınant progressivement
des diminutions de captures n’est pas compens´ee `a l’´echelle de l’´ecosyst`eme par une
augmentation des captures des niveaux inf´erieurs. La diminution du FIB est interpr´et´ee
comme la traduction d’une modification de la structure trophique de l’´ecosyst`eme et
d’une alt´eration de son fonctionnement (Cury et al., 2005b ; Pauly et Watson, 2005).

Le suivi des spectres trophiques de captures et de PPR dans le temps apporte de l’infor-
mation compl´ementaire au trac´e du MTL et du FIB en d´ecrivant les modifications ayant
eu lieu au sein des ZPE. Le plateau celtico-gascon pr´esente une relative stabilit´e de la
production dans le temps, en termes d’importance et de TL des captures, engendrant
un FIB relativement constant et proche de 0. Ceci s’explique par des niveaux de PPR
globalement similaires entre les groupes trophiques captur´es, la l´eg`ere diminution des
hauts TL correspondant `a une augmentation quasi-´equivalente des TL interm´ediaires
en termes de PPR. En revanche, ces ph´enom`enes de compensation ne s’observent pas
pour la mer d’Irlande o`

u la diminution du FIB est particuli`erement marqu´ee et du

mˆeme ordre de grandeur que celle observ´ee par Pauly et al. (2000) pour l’Atlantique
nord-ouest. Dans cette ZPE, les spectres montrent que la diminution continue des TL
hauts et interm´ediaires n’est pas contrebalanc´ee par l’augmentation des captures dans
les bas TL, et sugg`erent qu’un ph´enom`ene de surexploitation est en train de s’op´erer
`a l’´echelle de l’´ecosyst`eme. Les diminutions du FIB sont moins accentu´ees sur le pla-
teau islandais, vraisemblablement du fait des captures de capelan (

Mallotus villosus

)

qui demeurent pour l’instant tr`es ´elev´ees, et dans l’ouest de l’´

Ecosse et de l’Irlande

grˆace au d´eveloppement de la pˆecherie de merlan bleu (

Micromesistius poutassou

), des-

tin´e `a la fabrication de surimi. De mˆeme, le d´eveloppement des pˆecheries minoti`eres
ciblant le lan¸con (

Ammodytes spp.

) explique une grande part de la remont´ee du FIB

en mer du Nord, observ´e depuis le d´ebut des ann´ees 1990. La relative r´esistance `a la
surexploitation semble donc souvent li´ee `a quelques esp`eces particuli`eres et tr`es produc-

3.3 D´

ecrire les ZPE par des indicateurs ´

ecosyst´

emiques

161

tives, g´en´eralement de TL interm´ediaire. Leur exploitation pourrait cependant acc´el´erer
le d´eclin des poissons de hauts TL car ces esp`eces fourrages peuvent constituer une part
essentielle de leur r´egime (Adlerstein et Welleman, 2000 ; Carscadden et al., 2001). Ces
questions se posent actuellement en mer du Nord o`

u un conflit oppose les pˆecheurs de

morue aux pˆecheries industrielles de lan¸con, ces derni`eres ´etant accus´ees d’ˆetre en partie
responsables de l’´etat de surexploitation du stock de morue.

3.3.3.4

Caract´

eristiques des

ZPE du Finist`

ere

Le plateau celtico-gascon correspond `a la zone d’o`

u provient la majeure partie des cap-

tures finist´eriennes. Il est caract´eris´ee par des niveaux de captures de l’ordre de 1 t.km

−

et de production primaire requise de l’ordre de 50 gC.m

−

.an

−

, ce qui la situe approxi-

mativement dans la moyenne des ZPE consid´er´ees. Le niveau trophique moyen des cap-
tures, apr`es une p´eriode de relative stabilit´e entre 1985 et 1998, pr´esente une diminution
`a partir de 1999. Cette modification de la composition des captures se retrouve au niveau
de l’indice FIB, dont les valeurs proches de 0 tout au long de la p´eriode sont marqu´ees
par une nette diminution en fin de p´eriode consid´er´ee. L’ann´ee 1999 est caract´eris´ee par
une forte diminution des captures totales, qui passent d’une moyenne annuelle de l’ordre
de 485 000 tonnes entre 1993 et 1998, `a moins de 285 000 tonnes. Les prises importantes
de chinchard (

Trachurus trachurus

) et de maquereau (

Scomber scombrus

) en 1999 ne

permettent pas de compenser la diminution des captures de plusieurs esp`eces, dont le
merlan. Cette esp`ece repr´esente environ 5% des captures mais jusqu’`a 30% de la PPR,
compte tenu de son niveau trophique ´elev´e (TL = 4,94). Alors que les captures des
niveaux trophiques interm´ediaires (3,6-4,1) compensaient la diminution dans les hauts
niveaux trophiques (TL

4) pour la p´eriode 1992-1996, ceci pouvant ˆetre ´eventuellement

li´e `a un effet top-down, tout se passe comme si ces niveaux interm´ediaires commen¸caient

´egalement `a ˆetre surexploit´es pendant la derni`ere p´eriode. Il y a alors une diminution de

leur production, et par cons´equent de l’indice FIB. Le plateau celtico-gascon qui consti-
tue une des ZPE les moins affect´ees par l’exploitation au sens des indicateurs utilis´es,
montre donc en fin de p´eriode consid´er´ee des signes avant-coureurs indiquant un possible
impact de la pˆeche `a l’´echelle de l’´ecosyst`eme sous-jacent.

L’ouest de l’´

Ecosse et de l’Irlande est caract´eris´e par une production moyenne d’environ

0,5 t.km

−

et une PPR d’environ 15 gC.m

−

.an

−

. Ces valeurs sont plus faibles que pour

le plateau celtico-gascon et masquent en r´ealit´e de grandes h´et´erog´en´eit´es au sein de
cette zone, entre la partie du plateau continental qui apparaˆıt tr`es productive, et l’oc´ean
ouvert beaucoup plus pauvre (sous-division CIEM XII). Par rapport au plateau celtico-
gascon, cette ZPE pr´esente une diminution significative du niveau trophique moyen
des captures et de l’indice FIB, associ´ee `a une augmentation importante des captures

162

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

totales depuis 1991. Ces tendances sont principalement dues `a la pˆecherie de merlan
bleu (

Micromesistius poutassou

; TL = 3,14), localis´ee dans les sous-divisions VIa-b et

VIIb-c, dont la production est pass´ee de 400 000 tonnes environ en 1987 `a 800 000 tonnes
en moyenne sur la p´eriode 1997-2001. Apr`es avoir stagn´e `a environ 30% des captures
totales r´ealis´ees au sein de la ZPE de 1978 `a 1991, la part du merlan bleu n’a fait que
croˆıtre pour atteindre 60% de la production en 2001. Aussi, l’augmentation des captures
de merlan bleu explique la diminution du niveau trophique moyen des captures. Elle
refl`ete dans ce cas plus directement une demande croissante pour le march´e de surimi,
que de r´eels changements dans l’´ecosyst`eme pouvant ˆetre imput´es `a la pˆeche. N´eanmoins,
il est important de souligner que la diminution de l’indice FIB est en r´ealit´e amoindrie
par l’augmentation des captures de merlan bleu. Celle-ci ne suffit pas pour compenser
les d´eclins de production qui touchent `a la fois des esp`eces de gadid´es telles que la morue
(

Gadus morhua

), l’´eglefin (

Melanogrammus aeglefinus

), le lieu noir (

Pollachius virens

et de p´elagiques comme le maquereau (

Scomber scombrus

), le chinchard (

Trachurus

trachurus

) et le hareng (

Clupea harengus

). L’ouest de l’´

Ecosse et de l’Irlande apparaˆıt

ainsi comme une ZPE o`

u des modifications importantes de la composition des captures

ont eu lieu au cours des vingt derni`eres ann´ees, sugg´erant des changements importants
de la structure trophique de l’´ecosyst`eme.

3.3.4

Conclusion

Les spectres trophiques apparaissent compl´ementaires du niveau trophique moyen des
captures (MTL) et de l’indice FIB pour d´ecrire les changements de captures ´etant surve-
nus au cours du temps, qui peuvent notamment r´ev´eler des modifications importantes de
la structure trophique des ´ecosyst`emes sous-jacents. En Europe, la majorit´e des zones
de pˆeche ´ecosyst´emiques pr´esentent un d´eclin des valeurs pour ces deux indicateurs,
qui pourrait sugg´erer d`es `a pr´esent des ph´enom`enes de surexploitation ´ecosyst´emique.
La grande proportion de biomasse inexploitable actuellement dans les bas niveaux tro-
phiques, ainsi que leur faible valeur marchande (Pinnegar et al., 2002), entraˆınera en
effet syst´ematiquement une chute du FIB en cas de surexploitation des populations
commerciales d’int´erˆet majeur de haut niveau trophique. La mise en place d’une ges-
tion centr´ee sur des indicateurs devra notamment passer par la d´efinition de points de
r´ef´erence seuils ou limites pour les indices MTL et FIB. Les valeurs de r´ef´erence devront

ˆetre fix´ees au cas par cas, compte tenu de la sp´ecificit´e de chaque ´ecosyst`eme et des

sch´emas d’exploitation les caract´erisant.

3.4 Sp´

ecifier une direction de surexploitation par analyse multivari´

163

3.4

Sp´

ecifier une direction de surexploitation par

analyse multivari´

La section 3.2 a introduit le concept de

zone de pˆeche ´ecosyst´emique

, correspondant `a

de grandes unit´es g´eographiques caract´eris´ees par des sch´emas d’exploitation diff´erents.
Dans cette section et en compl´ement de la section 3.3 `a vocation descriptive, nous nous
proposons de comparer ces zones via un ensemble d’indicateurs mesurant certaines de
leurs propri´et´es. Peu d’analyses comparatives sont conduites `a cette ´echelle, bien que ce
type d’approche puisse se r´ev´eler utile pour appr´ehender des patrons g´en´eraux et ´eviter
les ´ecueils li´es `a l’analyse d’un ´ecosyst`eme particulier (De Leiva Moreno et al., 2000). A
l’´echelle de l’Europe et tout comme pour la d´elimitation des ZPE, des difficult´es associ´ees
`a la collecte et `a la synth`ese de donn´ees pour les diff´erents ´ecosyst`emes consid´er´es se
posent. Des donn´ees de captures et de production primaire sont de nouveau utilis´ees
pour le calcul des indicateurs. Diff´erentes ´etudes ont en effet r´ev´el´e l’int´erˆet de ce type
de donn´ees pour quantifier le potentiel d’exploitation et mettre en ´evidence l’impact de
la pˆeche sur les ´ecosyst`emes (Caddy et al., 1995 ; Pauly et al., 998a ; Cury et al.,
2005a).

3.4.1

Mat´

eriel et m´

ethodes

3.4.1.1

Donn´

ees de captures et de production primaire

Les donn´ees de captures et de niveaux trophiques sont identiques `a celles utilis´ees dans
la section 3.3. La productivit´e primaire

est calcul´ee `a partir d’un mod`ele de r´esolution

en longueur d’onde et profondeur pour la p´eriode de 1997 `a 2001 (M´elin, 2003). Le
mod`ele suit pour l’essentiel les principes expos´es par Platt et Sathyendranath (1988),
impl´ement´es `a l’´echelle du globe par Longhurst et al. (1995). Les param`etres photo-
synth´etiques de la courbe lumi`ere-photosynth`ese et la structure du profil vertical de
chlorophylle sont d´efinis sur la base de provinces biog´eographiques (Longhurst, 1998).
Les calculs sont r´ealis´es en utilisant des cartes mensuelles mondiales de concentration
en chlorophylle

fournies comme produits SeaWifs par le Goddard Space Flight Center

(NASA). La production primaire (PP), estim´ee `a partir des cartes de chlorophylle

, est

ensuite moyenn´ee pour chaque sous-division CIEM et chaque ann´ee de 1997 `a 2001 (Fig.
3.12). Les diff´erences de PP entre sous-divisions sont en effet sup´erieures `a la variabilit´e
interannuelle de chaque sous-division qui est faible (

5%).

Ce travail a ´et´e men´e en collaboration avec Fr´ed´eric M´elin et Nicolas Hoeppfner du Joint Research

Centre d’Ispra, Italie, dont les activit´es de recherche portent principalement sur le traitement des
donn´ees

couleur de l’eau

3.4 Sp´

ecifier une direction de surexploitation par analyse multivari´

165

eaux cˆoti`eres et les gisements de coquillages se trouvent rarement `a une profondeur
exc´edant 200 m,

•

La production primaire requise (PPR) pour soutenir les pˆecheries (Pauly et Christen-
sen, 1995 ; Section 1.4.2.1) est estim´ee en assumant une efficacit´e trophique moyenne
de 12,5% (Ware, 2000), suppos´ee constante entre chaque niveau trophique et au sein
de la zone d’´etude. En r´ealit´e, une PPR

locale

est estim´ee en ne consid´erant que les

captures des esp`eces d´emersales et benthiques (voir le ratio P/D), c.-`a-d. r´esidentes,
et en excluant toutes les esp`eces p´elagiques, une part importante de leur biomasse
pouvant ˆetre produite hors de la zone de pˆeche.

•

Sur la p´eriode 1997-2001, la proportion de production primaire utilis´ee par la pˆeche (ra-
tio PPR/PP) est calcul´ee comme un index global d’exploitation des esp`eces d´emersales
et benthiques,

•

La diversit´e des captures est exprim´ee en fonction de la richesse sp´ecifique (SR) qui
donne le nombre d’esp`eces captur´ees et l’´equitabilit´e (E) qui refl`ete la possible domi-
nance de quelques esp`eces dans les captures,

•

Le niveau trophique moyen des captures (MTL ; Section 1.4.2.1) indique quel niveau
du r´eseau trophique est exploit´e par les pˆecheries,

•

Le ratio P/D est calcul´e comme le ratio des captures de petits p´elagiques sur les prises
d’esp`eces d´emersales et benthiques (Caddy et al., 1998). Ce ratio est consid´er´e comme
un index de productivit´e planctonique dans les ´ecosyst`emes marins semi-ferm´es (De
Leiva Moreno et al., 2000). C’est ´egalement un indicateur des effets de la pˆeche, qui
refl`ete une diminution attendue de la proportion de poissons piscivores comme r´esultat
de la pˆeche (Rochet et Trenkel, 2003). Les cat´egories de comportement alimentaire
sont attribu´ees selon la classification de FishBase (Froese et Pauly, 2000). Suivant De
Leiva Moreno et al. (2000), les petites esp`eces majoritairement planctivores comme les
lan¸cons (

Ammodytes spp.

) sont inclues dans la cat´egorie petits p´elagiques alors que les

p´elagiques moyens (p. ex.

Trachurus trachurus

) en sont exclus. De la mˆeme mani`ere,

les bivalves, les poissons anadromes, catadromes et les grands p´elagiques, ainsi que les
grandes cat´egories de poissons ne sont pas pris en compte dans le calcul du ratio P/D.

Tous les indices sont moyenn´es sur des p´eriodes de 4 ou 5 ans de 1973 `a 2001, suivant la
disponibilit´e en donn´ees. Ceci permet de r´eduire la variabilit´e interannuelle potentielle-
ment ´elev´ee des indicateurs, afin de rechercher des patrons g´en´eraux et des changements
globaux dans le temps. Par ailleurs, le degr´e d’instabilit´e pour chaque p´eriode de temps
est estim´e par un index de variabilit´e interannuelle calcul´e pour tous les indicateurs
except´e la PP, dont la variabilit´e interannuelle n’est connue que sur la p´eriode r´ecente
1997-2001. Cet index est la variation relative de la valeur de l’indicateur pour une ann´ee
donn´ee relativement `a la valeur de l’indicateur calcul´e `a partir d’une moyenne mobile
sur 5 ans :

166

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

V X

−

, t

−

, t

(3.1)

u VX

est la variabilit´e de l’indicateur X pour l’ann´ee t et

−

, t

est la valeur de la

moyenne mobile pour l’ann´ee t.

La moyenne de cet index pour une p´eriode donn´ee quantifie ainsi le degr´e d’instabilit´e
de l’indicateur correspondant, et ne tient pas compte d’une composante de variabilit´e
li´ee `a une tendance dans la s´erie. Les indices de variabilit´e d´ecrivent l’ampleur et la
nature des changements affectant les captures au cours du temps. Ces indicateurs dans
le cas des captures sont notamment consid´er´es comme des indices de perturbations des
syst`emes puisque les stocks surexploit´es tendent g´en´eralement `a pr´esenter des variations
interannuelles plus grandes des captures et des recrutements (Cushing, 1982 ; Murawski,
2000).

3.4.1.3

Analyse en composantes principales

Les indicateurs sont utilis´es comme variables dans une analyse en composantes prin-
cipales centr´ee r´eduite (ACP ; Hotelling (1933) cit´e par Legendre et Legendre (1998))
afin de r´esumer le nombre de dimensions multivari´ees `a un plus faible nombre de com-
binaisons lin´eaires expliquant la plus grande variance. Dans cette analyse, les individus
statistiques actifs sont les ZPE*p´eriodes moyenn´ees sur les p´eriodes suivantes : 1987-
1991, 1992-1996 et 1997-2001 (n = 21). L’ann´ee 1987 (1989 dans le cas d’une des ZPE)
est choisie comme ann´ee initiale pour l’analyse car les donn´ees de captures ne sont
pas disponibles pour plusieurs sous-divisions CIEM avant cette p´eriode. Ceci permet

´egalement d’´eviter des biais possibles qui seraient dus `a des changements importants

de la fiabilit´e des donn´ees de captures pour les premi`eres ann´ees de collecte statistique
(d´ebut des ann´ees 1970). Les individus statistiques pour les ann´ees pr´ec´edant 1987 sont
n´eanmoins conserv´es comme individus illustratifs (n = 15).

Les variables actives consid´er´ees dans l’analyse incluent les 9 indices pr´esent´es
pr´ec´edemment (Tab. 3.3) ainsi que leur composante de variabilit´e. La PP, le ratio
PPR/PP, les captures totales et leur composante de variabilit´e sont d´efinies comme
variables illustratives car nous ne disposons pas de toutes les ann´ees pour la PP et le
ratio PPR/PP, et que les larges diff´erences de surface totale entre zones biaisent les
valeurs de captures agr´eg´ees par km

de surface totale. Aussi, chaque individu est d´ecrit

par 18 variables actives (9 moyennes, 9 variabilit´es) et 4 variables illustratives. Toutes les
variables continues sont par ailleurs cod´ees en modalit´es afin d’aider `a l’interpr´etation
des composantes principales. En effet, le logiciel SPADN caract´erise chaque modalit´e par

3.4 Sp´

ecifier une direction de surexploitation par analyse multivari´

167

une valeur test. Ces valeurs tests sont statistiquement significatives lorsque leur valeur
absolue est sup´erieure `a 2 (Lebart et al., 1997).

Tab.

3.3 –

Indicateurs utilis´es comme variables dans l’analyse en composantes principales et acro-

nymes correspondants.

Indicateur

Acronyme

Variable

Production de d´emersaux

dem

Active

Production de petits p´elagiques

pel

Active

Production de moyens et gros p´elagiques

LM P

Active

Production de bivalves

bivalves

Active

Niveau trophique moyen

MTL

Active

Richesse sp´ecifique

Active

Equitabilit´e

Active

Ratio pelagique-d´emersal

P/D

Active

Production primaire requise

PPR

Active

Production primaire

Illustrative

Ratio PPR/PP

PPR/PP

Illustrative

Production totale

tot

Illustrative

En premier lieu, tous les individus statistiques de chaque ZPE, correspondant aux
diff´erentes p´eriodes de temps, sont positionn´es dans le premier plan factoriel et connect´es
`a leur centre de gravit´e (moyenne des p´eriodes de chaque ZPE), afin de visualiser
la gamme possible de valeurs prises dans le plan et de d´ecrire et comparer leurs ca-
ract´eristiques r´ecentes. Ceci permet ´egalement de mettre en ´evidence quelles ZPE sont les
plus variables dans le temps, sur la base des indicateurs consid´er´es. Le premier plan fac-
toriel est d´efini `a partir de l’ensemble multidimensionnel de valeurs des indicateurs prises
par les ZPE pour la p´eriode de 1987 `a 2001. Dans une deuxi`eme ´etape, les contrastes
spatiaux et temporels existant entre les ZPE sont utilis´es pour appr´ehender la variabilit´e
temporelle de chaque ZPE sur l’int´egralit´e de la p´eriode ´etudi´ee. La trajectoire de chaque
zone dans le temps est ainsi trac´ee de mani`ere `a analyser leur ´evolution temporelle.

3.4.2

R´

esultats

3.4.2.1

Caract´

eriser les ZPE par des indicateurs estim´

es `

a partir de donn´

ees

de captures

Les ZPE pr´esentent des niveaux diff´erents de production primaire et des caract´eristiques
vari´ees d’exploitation au regard des indicateurs consid´er´es (Fig. 3.13). Pour la p´eriode

168

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

1997-2001, la production primaire prend des valeurs allant de plus de 400 gC.m

−

pour la mer du Nord et la mer d’Irlande `a environ 200 gC.m

−

pour les zones

plus occidentales et moins cˆoti`eres incluant le plateau islandais, l’ouest de l’´

Ecosse et

de l’Irlande, et la r´egion ib´erique et des A¸cores (Fig. 3.13a). Assez logiquement, les
ZPE peu profondes apparaissent comme les zones les plus productives d’Europe alors
que les zones comprenant une large partie oc´eanique sont moins productives. Il est
important de mentionner que la grande dimension de certaines ZPE peut masquer de
forts gradients spatiaux de PP, de l’upwelling ib´erique au plein oc´ean Atlantique par
exemple. De mˆeme, les moyennes interannuelles de PP effacent les cycles saisonniers,
particuli`erement marqu´es dans le cas des r´egions de haute latitude.

Fig.

3.13

–

Histogrammes de (a) la production primaire (b) du ratio PPR/PP (c) de la production

halieutique (d) de la variabilit´e interannuelle des captures totales de poisson, pour la p´eriode 1997-2001.
La production par cat´egorie de poisson est estim´ee pour la surface totale de chaque ZPE : bivalves (gris
clair), demersaux (gris fonc´e), petits p´elagiques (noir), grands et moyens p´elagiques (blanc).

Le ratio PPR/PP estim´e pour les esp`eces d´emersales et benthiques souligne qu’une
part tr`es importante de la production primaire est utilis´ee par les pˆecheries du plateau
islandais (54%) et du nord de la mer du Nord (31%) (Fig. 3.13b). Dans les autres ZPE,
le ratio varie de 10% pour la mer du Nord `a moins de 5% pour la r´egion ib´erique et des
A¸cores. Ceci peut s’expliquer par la faible proportion de la surface totale repr´esent´ee par
le plateau continental de cette r´egion, o`

u les pˆecheries d´emersales op`erent. Sur la mˆeme

p´eriode, la production totale halieutique a avoisin´e 4 t.km

−

au nord de la mer du Nord,

en mer du Nord et sur le plateau islandais, qui pr´esentent des captures importantes de
petits p´elagiques. Par opposition, les esp`eces d´emersales dominent dans les autres ZPE

3.4 Sp´

ecifier une direction de surexploitation par analyse multivari´

169

dont la production varie de 1.24 t.km

−

pour la mer d’Irlande `a moins de 0.15 t.km

−

dans la r´egion ib´erique et des A¸cores (Fig. 3.13c). La production totale semble ainsi
pour partie li´ee aux cat´egories de poissons pˆech´ees, qui refl`etent les ´ecosyst`emes sous-
jacents. Les diff´erences entre ZPE sont par ailleurs illustr´ees par l’index de variabilit´e
interannuelle de la production totale, qui varie entre 3% pour le nord de la mer du Nord,
caract´erisant une production tr`es stable d’une ann´ee `a l’autre, `a plus de 10% pour la
mer d’Irlande, le plateau islandais et le plateau celtico-gascon (Fig. 3.13d). Ceci montre
encore que les syst`emes sont soumis `a des sch´emas d’exploitation distincts et sugg`ere
qu’ils puissent r´epondre diff´eremment `a la pression de pˆeche.

3.4.2.2

Des constrates spatiaux importants

Les trois premiers axes de l’ACP expliquent 62% de la variance. La premi`ere compo-
sante principale (27,6% de la variance) oppose les zones de faible diversit´e (richesse et

´equitabilit´e), de production importante en petits p´elagiques (plateau islandais ; valeur

test = 3,1), aux zones tr`es diversifi´ees de faible production halieutique et de haute va-
riabilit´e de la composante d´emersale des captures (plateau celtico-gascon ; valeur test =
-2,4) (Fig. 3.14). Les ZPE ayant des coordonn´ees positives sur le premier axe pr´esentent
une production totale significativement plus haute que les autres zones, domin´ee par
quelques esp`eces p´elagiques et des captures d´emersales stables dans le temps (valeur
test

2). Ces ZPE sont caract´eris´ees par des indices PPR/PP et P/D ´elev´es, une PPR

moyenne et un faible niveau trophique moyen des captures, variable dans le temps. La
production totale est logiquement et significativement corr´el´ee avec la PPR (r

= 0,69 ;

0,001) et la production de petits p´elagiques (r

= 0,87 ; p

0,001), ainsi qu’avec le

ratio P/D (r

= 0,42 ; p

0,005).

Fig.

3.14

–

Repr´esentation graphique des variables dans le premier plan factoriel (a) Variables actives

(b) Variables illustratives. Toutes les variables sont pr´esent´ees dans le tableau 3.3.

170

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

La deuxi`eme composante principale (19,0% de la variance) oppose le nord de la mer
du Nord (valeur test = 2,3) `a la mer d’Irlande (valeur test = -3,7). Les ZPE ayant des
valeurs positives sur cet axe sont caract´eris´ees par des captures ´elev´ees de d´emersaux et
de grands et moyens p´elagiques, des valeurs de PPR et PPR/PP ´elev´ees et des niveaux
trophiques moyens ´elev´es et stables (VT

2). A l’oppos´e, les zones de pˆeche avec des

coordonn´ees n´egatives sur le second axe pr´esentent une faible production halieutique
compos´ee d’esp`eces de bas niveaux trophiques exploit´ees `a des niveaux de production

´equivalents entre eux, une production primaire ´elev´ee, un faible ratio P/D et un faible ra-

tio PPR/PP, traduisant un bas degr´e d’utilisation de la production primaire du syst`eme.
Le troisi`eme axe (15,7% de la variance) non pr´esent sur les figures est moins ais´e `a in-
terpr´eter mais se rapporte principalement `a la variabilit´e interannuelle de l’´equitabilit´e
et de la richesse sp´ecifique, ce qui traduit des changements de compositions des captures
et de dominance d’esp`eces particuli`eres. Cet axe oppose la mer du Nord (valeur test =
2,3) dont la diversit´e des captures est stable, au nord de la mer du Nord (VT = -2,4)
caract´eris´e par des changements importants de composition sp´ecifique des captures au
cours du temps.

Suivant l’interpr´etation des axes pr´esent´ee pr´ec´edemment, la position d’une ZPE dans le
plan donne une image globale de ses caract´eristiques en termes d’exploitation. L’analyse
concernant la p´eriode 1997-2001 permet de comparer les zones (Fig. 3.15).

Le plateau islandais et la mer du Nord sont tr`es productifs avec des captures domin´ees
par quelques esp`eces et un ratio PPR/PP ´elev´e, sugg´erant qu’elles figurent parmi les
zones de pˆeche les plus exploit´ees d’Europe (Fig. 3.15a). La production halieutique im-
portante, associ´ee `a un niveau trophique moyen d’environ 3,3 pour les deux zones et
`a un ratio P/D ´elev´e, est principalement li´ee `a un petit nombre d’esp`eces : le capelan
(

Mallotus villosus

; TL = 3,05) pour le plateau islandais, et les lan¸cons (

Ammodytes

spp.

; TL = 3,19) et le sprat (

Sprattus sprattus

, TL = 4,09) en mer du Nord. Ces esp`eces

repr´esentent plus de 50% des captures totales dans chaque zone pour la p´eriode 1997-
2001. A l’oppos´e, les pˆecheries localis´ees dans les grands zones plus pauvres de la r´egion
ib´erique et des A¸cores et sur la plateau celtico-gascon sont caract´eris´ees par une faible
production halieutique compos´ee d’un grand nombre d’esp`eces, plus de 150 en moyenne

´etant captur´ees dans chaque ZPE durant la p´eriode 1997-2001. Ces zones montrent une

haute variabilit´e dans le temps de la production d´emersale (VY

dem

variant entre 12% et

18%) et de la PPR associ´ee, et pr´esentent un niveau trophique moyen sup´erieur `a 3,5
(3,51 pour la r´egion ib´erique et des A¸cores et 3,65 pour le plateau celtico-gascon). Le nord
de la mer du Nord et l’ouest de l’´

Ecosse et de l’Irlande apparaissent dans une position

interm´ediaire sur le premier axe par rapport aux ZPE pr´ec´edemment d´ecrites mais ont
des coordonn´ees positives et sup´erieures sur le second axe. Elles sont ainsi caract´eris´ees
par des captures d´emersales ´elev´ees (respectivement 1,68 t.km

−

et 2,41 t.km

−

) et de

mˆeme que par des captures ´elev´ees des esp`eces de grands et moyens p´elagiques (0,71

172

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

mier plan factoriel (Fig. 3.15b). Elle est principalement caract´eris´ee par une production
importante de bivalves et ainsi un bas niveau trophique moyen (3,0 durant la derni`ere
p´eriode) hautement variable dans le temps. Les variations du niveau trophique moyen
combin´ees `a celles des captures de p´elagiques et du ratio P/D montrent des modifications
des cat´egories de poissons captur´ees dans cette ZPE, li´ees `a des changements importants
de la composition sp´ecifique des captures.

3.4.2.3

Variabilit´

e temporelle

L’analyse de la variabilit´e temporelle met ´egalement en ´evidence de grandes diff´erences
entre les ZPE (Fig. 3.15). Dans le premier plan factoriel, la mer du Nord, l’ouest de
l’´

Ecosse et de l’Irlande et la r´egion ib´erique et des A¸cores pr´esentent une faible gamme

de valeurs des coordonn´ees, caract´eris´ee par des graphes en ´etoiles peu ´etendus dans le
plan. Ceci traduit une certaine constance dans le temps des indicateurs utilis´es et suppose
une relative stabilit´e de la composition des captures dans ces ZPE, qui pourrait refl´eter
une certaine stabilit´e des strat´egies d’exploitation ou un certain degr´e de r´esistance
des ´ecosyst`emes sous-jacents `a la pˆeche. L’ouest de l’´

Ecosse et de l’Irlande pour la

p´eriode 1976-80 montre une position dans le plan ´eloign´ee des autres p´eriodes (1983 `a
2001), sugg´erant des caract´eristiques d’exploitation diff´erentes durant cette p´eriode. Les
autres ZPE (le plateau islandais, le nord de la mer du Nord, le plateau celtico-gascon
et la mer d’Irlande) montrent des graphes en ´etoile plus ´etendus dans le premier plan
factoriel, refl´etant des modifications importantes des captures entre les p´eriodes dans
les ´ecosyst`emes d’int´erˆet. Les graphes de la mer du Nord et plus particuli`erement du
nord de la mer du Nord semblent r´ev´eler des patrons similaires de changement entre les
individus statistiques illustratifs (1973 `a 1986) et actifs (1987 `a 2001) (Fig. 3.15).

Le suivi des trajectoires des ZPE peut permettre de mieux comprendre la variabilit´e
observ´ee avec les graphes en ´etoile (Fig. 3.16).

Encore une fois, chaque trajectoire peut ˆetre d´ecrite suivant l’interpr´etation des com-
posantes principales. La reconstruction des trajectoires temporelles des ZPE dans le
premier plan factoriel montre des ´evolutions vari´ees rendant difficile la d´etection de pa-
trons clairs. Comme d´ej`a observ´e avec les graphes en ´etoile, la mer du Nord et l’ouest
de l’´

Ecosse et de l’Irlande sont tr`es stables dans le premier plan factoriel. Le nord de

la mer du Nord, le plateau celtico-gascon et la r´egion ib´erique et des A¸cores pr´esentent
une direction similaire vers le quadrant gauche du bas du plan, au cours de la derni`ere
p´eriode. De la mˆeme mani`ere, la mer d’Irlande tend `a se d´eplacer vers ce quadrant bien
que sa position initiale ´etait plus basse sur le deuxi`eme axe contrairement aux autres
ZPE pr´esentant cette tendance. Seul le plateau islandais pr´esente un mouvement vers la

174

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

tures entre les pays membres (voir tableau de conformit´e de la PCP

). Les rejets n’ont

pas ´et´e pris en compte dans l’analyse bien qu’ils puissent epr´esenter une part substan-
tielle de la production halieutique chaque ann´ee (Alverson et al., 1994). Cependant, le
manque d’´echantillonnages syst´ematiques et les faibles niveaux de pr´ecision qui leur sont
associ´es (ICES, 2003c) nous ont contraint `a supposer des niveaux de rejets homog`enes
entre les zones. Une analyse de sensibilit´e pourrait ˆetre conduite pour estimer les mo-
difications que la prise en compte de rejets aurait sur la d´efinition des ZPE ou leur
position dans le premier plan factoriel. Ceci n´ecessiterait cependant de disposer d’ordres
de grandeur pour les rejets `a l’´echelle des sous-divisions CIEM ou ZPE consid´er´ees, ou
au niveau des grands groupes d’esp`eces, alors que ceux-ci sont g´en´eralement estim´es
pour des flottilles particuli`eres (p. ex. Rochet et al., 2002). De l’incertitude demeure sur
les niveaux de rejets et il est raisonnable de penser que leur prise en compte pourrait
affecter les ZPE et modifier les r´esultats de l’analyse. Cette ´etude constitue cependant
une premi`ere ´etape relativement exploratoire et nous pouvons admettre que l’´echelle
d’´etude est appropri´ee pour n´egliger les probl`emes li´es `a la qualit´e des donn´ees de cap-
tures puisque nous cherchons des tendances g´en´erales et des patrons `a grande ´echelle.
Peu d’analyses comparatives `a cette ´echelle spatiale ont ´et´e conduites en halieutique
bien qu’elles puissent s’av´erer ˆetre de puissants outils pour d´etecter des patrons `a une

´echelle globale (De Leiva Moreno et al., 2000).

La PP estim´ee dans chaque sous-division CIEM est utile pour caract´eriser la producti-
vit´e naturelle des ZPE et pour calculer l’index PPR/PP qui est un indicateur du degr´e
d’exploitation des ´ecosyst`emes (Pauly et Christensen, 1995). Les sources d’incertitude
d’estimation de PP sont de deux ordres. Tout d’abord, la r´ecup´eration des donn´ees de
concentration de chlorophylle

`a partir des donn´ees de t´el´ed´etection de couleur de l’eau,

qui servent comme param`etres majeurs d’entr´ee des mod`eles de PP, est toujours associ´ee
`a des incertitudes importantes dans les zones cˆoti`eres dont les eaux sont caract´eris´ees par
des propri´et´es optiques complexes. Ceci est typiquement le cas pour la mer du Nord et
peut expliquer les diff´erences entre les moyennes de PP utilis´ees dans la pr´esente ´etude
(surestimation d’un facteur de 2 `a 3) et les valeurs bas´ees sur des mesures de terrain
synth´etis´ees par (Greenstreet et al., 1997). La pr´ecision des donn´ees Seawifs de chloro-
phylle

est bien meilleure pour les oc´eans ouverts (Gregg et Casey, 2004). Par ailleurs, le

mod`ele simplifi´e de repr´esentation de la physiologie du phytoplancton et de sa distribu-
tion verticale est responsable de d´ecalages de l’ordre d’un facteur 2 en g´en´eral, entre les
sorties des mod`eles et les mesures

in situ

(Campbell et al., 2002). Cette incertitude est

att´enu´ee lorsque des moyennes spatiales et/ou temporelles sont calcul´ees (Siegel et al.,
2001). En d´epit de ces limites, les distributions de PP fournies par les donn´ees

couleur

de l’eau

et les mod`eles appropri´es demeurent la source majeure d’information pour

une cartographie synoptique et consistante de l’activit´e phytoplanctonique sur de larges

http ://europa.eu.int/comm/fisheries/scoreboard/index en.htm

3.4 Sp´

ecifier une direction de surexploitation par analyse multivari´

175

´echelles de temps et d’espace. De plus, dans la pr´esente analyse, les moyennes annuelles

de PP ont ´et´e utilis´ees `a des fins comparatives et comme variables illustratives dans
l’ACP. Elles ne participent donc pas `a la d´efinition des composantes principales mais
ont pour but d’aider `a leur interpr´etation.

3.4.3.2

Patrons d’exploitation

Les indicateurs montrent d’importants contrastes entre les ZPE refl´etant des syst`emes
d’exploitation et des ´ecosyst`emes sous-jacents tr`es vari´es. L’index PPR/PP souligne des
degr´es diff´erents d’utilisation de la production primaire en Europe et est hautement
corr´el´e `a la production totale. La PPR a ´et´e calcul´ee avec une efficacit´e de transfert
sup´erieure `a celle utilis´ee dans l’´etude de Pauly et Christensen (1995) et uniquement
bas´ee sur la composante d´emersale et benthique des captures. L’utilisation d’une ef-
ficacit´e de 10% aurait conduit `a des estimations de PPR/PP anormalement ´elev´ees,
proches ou sup´erieures `a 1 dans certaines zones (p. ex. plateau islandais). Ceci sugg`ere
des importations de production via des migrations d’esp`eces p´elagiques dans les zones
de pˆeche. Pour cette raison, le calcul de l’index PPR/PP restreint aux esp`eces demer-
sales et benthiques apparaˆıt moins sensible aux esp`eces migratrices et doit permettre
de mieux comparer l’importance de l’exploitation entre les ZPE. Les ratios de PPR/PP
auraient mˆeme dˆ

u ˆetre plus ´elev´es puisque les estimations de PP utilis´ees tendent `a ˆetre

surestim´ees en zone cˆoti`ere (voir pr´ec´edemment).

Les calculs de PPR ayant ´et´e restreints aux esp`eces d´emersales et benthiques, la PP
devrait ˆetre calcul´ee dans les sous-zones o`

u sont captur´ees ces esp`eces, c.-`a-d. la surface

correspondant `a l’isobathe 1000 m dans l’analyse. Les valeurs de PP sont ici moyenn´ees `a
l’´echelle de la sous-division, puis de la ZPE car les donn´ees de PP pour les zones les plus
cˆoti`eres sont g´en´eralement moins fiables. L’oc´ean cˆotier est une zone aux dynamiques
physiques et biologiques complexes qui n´ecessitent le recours `a des mod`eles couplant
physique et biog´eochimie pour les estimations de PP (Huret, 2005). Le d´eveloppement
et la validation de ces mod`eles sont en cours pour certaines r´egions europ´eennes mais
les donn´ees ne sont pas encore disponibles `a l’´echelle de notre ´etude. L’utilisation des
sorties de PP de ces mod`eles pour des analyses plus locales semble en revanche conseill´ee
par rapport aux donn´ees employ´ees dans notre approche.

Les ratios ´elev´es de PPR/PP pour certaines ZPE soul`event ´egalement des questions
sur l’hypoth`ese d’efficacit´e de transfert constante entre les niveaux trophiques et les
ZPE, puisque celle-ci diff`ere entre les grands types d’´ecosyst`emes (Ryther, 1969). Cette
hypoth`ese demeure acceptable au niveau mondial (Pauly et Christensen, 1995) mais peut
avoir des cons´equences sur les r´esultats compte tenu de notre ´echelle d’´etude. Encore

176

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

une fois, le manque de connaissances sur ces param`etres `a l’´echelle de notre ´etude nous
a contraint `a utiliser les valeurs moyennes de la litt´erature.

L’analyse comparative que nous avons men´ee combine des dimensions spatiale et tem-
porelle avec pour objectif de parvenir `a d´etecter des patrons d’exploitation. Elle montre
notamment que la production totale dans les eaux europ´eennes est principalement do-
min´ee par les captures d’esp`eces p´elagiques. Ceci est particuli`erement le cas dans les ZPE
les plus productives telles que le plateau islandais et la mer du Nord. La pr´edominance
d’esp`eces p´elagiques semble intuitive car les petits p´elagiques sont g´en´eralement bien
plus abondants que les esp`eces d´emersales dans les ´ecosyst`emes marins, et les plus bas
niveaux trophiques demeurent pour l’instant exploit´es `a des niveaux moindres pour des
raisons techniques et commerciales. Cette tendance se retrouve `a l’´echelle mondiale o`

les petits p´elagiques repr´esentaient environ 75% des 10 esp`eces de poissons les plus ex-
ploit´ees en 1993, contre 60% en 1973 (Fischer et al., 1997).

Les r´esultats mettent ´egalement en relief des degr´es diff´erents de variabilit´e des ZPE
dans le temps ainsi que des ´evolutions vari´ees dans le premier plan factoriel. L’ACP
permet notamment de d´etecter des tendances sugg´erant des changements importants
des caract´eristiques d’exploitation. En particulier, le changement du nord de la mer
du Nord le long du premier axe `a partir de 1987 pourrait ˆetre li´e `a

l’explosion des

gadid´es

qui a commenc´e dans les ann´ees 1960 et s’est termin´e au milieu des ann´ees

1980. En effet, cette ZPE ´etait domin´ee dans les ann´ees 1970 par des captures de lieu
noir (

Pollachius virens

), de tacaud norv´egien (

Trisopterus esmarkii

), de morue (

Gadus

morhua

) et d’´eglefin (

Melanogrammus aeglefinus

). Ces esp`eces de gadid´es ont diminu´e

en termes d’abondance et par cons´equent de d´ebarquements jusqu’au milieu des ann´ees
1980 (Hislop, 1996). Ceci s’est traduit pas des variations des captures totales et de la
composition sp´ecifique des captures dans la zone, pouvant s’observer dans le plan sous
la forme d’une s´eparation relativement nette entre les deux p´eriodes. Parmi les ZPE,
seul le plateau islandais se

d´eplace

vers le quadrant droit du bas du plan, c.-`a-d. vers

une direction notamment associ´ee `a une augmentation de la production halieutique, une
plus grande variabilit´e des captures de p´elagiques et une diminution du niveau trophique.
Cette trajectoire sugg`ere un stress croissant sur l’´ecosyst`eme. Celui-ci peut ˆetre en partie
dˆ

u `a l’augmentation des captures de capelan (

Mallotus villosus

), qui ont repr´esent´e

la majorit´e de la production islandaise au cours des derni`eres p´eriodes. La tendance
croissante d’abondance du capelan, associ´ee `a une plus grande variabilit´e temporelle,
pourrait ˆetre en partie li´ee `a un relˆachement de pr´edation sur cette esp`ece, occasionn´e
par le d´eclin de ses pr´edateurs majeurs dans l’Atlantique nord-ouest (Carscadden et al.,
2001).

178

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

; Pauly et al., 998a, 2002), une diminution du niveau trophique des captures (Pauly
et al., 2001) et l’utilisation d’une grande partie de la productivit´e naturelle pour la
pˆeche (Pauly et Christensen, 1995).

Les modifications importantes des coordonn´ees d’une ZPE dans le plan traduisent des
variations importantes de la composition des captures et sugg`erent des changements des
esp`eces cibl´ees ou des ´ecosyst`emes. L’ACP apparaˆıt utile pour d´etecter et interpr´eter ces
transitions en termes d’indicateurs globaux et pour soulever des questions sur les causes
possibles de ces changements. Une bonne connaissance des pˆecheries compl´et´ee par des

´evaluations des esp`eces semblant en particulier impliqu´ees dans les patrons observ´es

pourrait aider `a mieux comprendre les changements importants prenant place au sein
des ´ecosyst`emes marins sous-jacents. L’approche adopt´ee dans l’analyse demeure cepen-
dant exploratoire car tr`es peu de donn´ees sont disponibles `a une ´echelle d’´etude aussi
large. N´eanmoins, la combinaison des donn´ees de production primaire et de captures a
permis de d´efinir et comparer les grands syst`emes d’exploitation halieutique d’Europe.
La quantification d’indices de pression de pˆeche `a l’´echelle de l’´ecosyst`eme constitue
cependant un point essentiel qui reste `a d´evelopper pour ´etudier et comprendre les rela-
tions entre les indicateurs ´ecosyst´emiques des effets de la pˆeche et le niveau d’exploitation
(Daan, 2005).

3.4.3.4

Quel diagnostic pour les pˆ

echeries du Finist`

ere ?

Le plateau celtico-gascon et l’ouest de l’´

Ecosse et de l’Irlande sont situ´es dans des qua-

drants du premier plan factoriel plutˆot favorables au sens d´efini dans le sch´ema 3.17.
Le plateau celtico-gascon est caract´eris´e par des positions dans le plan assez diff´erentes
d’une p´eriode `a l’autre, ce qui refl`ete des changements importants des captures au cours
du temps. L’´evolution du plateau entre les p´eriodes 1992-96 et 1997-2001 est perpendi-
culaire `a la direction de surexploitation, apr`es avoir ´et´e en sens inverse entre 1987-91
et 1992-96. L’´evolution entre les deux derni`eres p´eriodes consid´er´ees met cependant en

´evidence une diminution de la production et du niveau trophique moyen des captures,

associ´ee `a une augmentation de la diversit´e des captures et de leur variabilit´e. Ce diag-
nostic confirme ainsi ce qui a ´et´e observ´e auparavant au travers des indices MTL et FIB
(Section 3.3), c.-`a-d. le plateau celtico-gascon semble montrer pour la p´eriode la plus
r´ecente des signes de d´egradation de l’´ecosyst`eme sous-jacent.

A l’inverse, les coordonn´ees de l’ouest de l’´

Ecosse et de l’Irlande dans le premier plan

factoriel sont tr`es proches entre les p´eriodes, sugg´erant une certaine stabilit´e des valeurs
des indicateurs consid´er´es. Cette zone de pˆeche ´ecosyst´emique apparaˆıt ainsi comme
l’une des ZPE les moins affect´ees par la pˆeche sur la p´eriode d’´etude. Comme nous

3.5 Analyse de la variabilit´

e du niveau trophique et de l’omnivorie

179

l’avons d´ej`a soulign´e auparavant, ceci peut notamment s’expliquer par le d´eveloppement
de la pˆecherie de merlan bleu, esp`ece consid´er´ee comme d´emersale dans l’analyse, dont
l’augmentation des captures

compense

les d´eclins constat´es pour plusieurs stocks

dans cette zone.

3.4.4

Conclusion

L’´evaluation de l’´etat des ´ecosyst`emes marins constitue un point essentiel de l’AEP
au regard des impacts de la pˆeche, qui ne se limitent pas aux populations exploit´ees
mais affectent l’ensemble de leurs composantes (cf. Chapitre 1). Compte tenu de la com-
plexit´e des ´ecosyst`emes, l’utilisation d’indicateurs compl´ementaires est recommand´ee, de
mani`ere `a appr´ehender les diff´erentes propri´et´es d’int´erˆet (Fulton et al., 2005 ; Rice et Ro-
chet, 2005). Dans cette section, nous avons montr´e que les ZPE pr´esentent des propri´et´es
diff´erentes selon l’ensemble des indicateurs s´electionn´es, et qu’il est possible d’´etablir un
diagnostic de leur ´evolution dans un plan factoriel, synth´etisant l’information apport´ee
par les indicateurs. L’identification de directions semblant indiquer une d´egradation `a
l’´echelle des ´ecosyst`emes apparaˆıt comme une premi`ere ´etape n´ecessaire `a l’´etablissement
d’une d´efinition du concept de surexploitation ´ecosyst´emique (Murawski, 2000), de la
mˆeme mani`ere que des crit`eres pr´ecis ont ´et´e mis en place pour d´efinir la surexploitation
au niveau du stock individuel (Section 1.4.1). Les ´etapes suivantes consisteront `a analy-
ser les diff´erentes causes possibles pouvant expliquer les tendances observ´ees (climat vs.
pˆeche ; p. ex. Blanchard et al., 2005), `a d´efinir des valeurs de r´ef´erence seuil ou limites
pour les indicateurs, et `a transcrire ces valeurs (ou directions) en crit`eres de d´ecision
(Link, 2005 ; Section 1.4.3). Ces questions formeront certainement la base des futurs
travaux portant sur les approches indicateurs en halieutique, afin de parvenir `a franchir
le pas entre l’´etablissement de concepts centr´es sur l’observation et la compr´ehension
des processus en jeu, `a leur utilisation comme partie int´egrante de l’am´enagement des
pˆecheries. Cette transition ne pourra pas se r´ealiser sans une modification en profondeur
des syst`emes de gouvernance actuellement en place (cf. Chapitre 1).

3.5

Analyse de la variabilit´

e du niveau trophique et

de l’omnivorie

L’un des objectifs majeurs en ´ecologie est le d´eveloppement de mod`eles complets de niche

´ecologique, c.-`a-d. du rˆole jou´e par une esp`ece dans sa communaut´e ou son ´ecosyst`eme

(Begon et al., 1996). Dans cette perspective, une voie explor´ee par les ´ecologues r´eside

180

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

dans l’´etude des relations alimentaires prenant place au sein des r´eseaux trophiques. Plu-
sieurs concepts tels que l’esp`ece, le rˆole, le niveau, la position ou le groupe trophiques
ont ´et´e propos´es afin de r´eduire la complexit´e trophique, via l’identification de classes
d’esp`eces

isotrophiques

, c.-`a-d. occupant des positions analogues dans le r´eseau tro-

phique (Luczkovich et al., 2003). Parmi ces concepts, le niveau trophique (TL) a une
grande importance en ´ecologie th´eorique et appliqu´ee (Pimm et Lawton, 1977, 1978 ;
Levine, 1980 ; Pace et al., 1999 ; Post, 2002 ; Williams et Martinez, 2004). Le TL
indique la position d’un individu au sein d’un r´eseau trophique et est d´etermin´e par le
nombre de transferts ´energ´etiques menant `a ce niveau. Le concept a ´et´e critiqu´e par
certains auteurs, notamment en raison de l’absence de prise en compte des pr´edateurs
dans sa d´efinition et de la vision simplifi´ee qu’il offre du r´eseau trophique (Murdoch,
1966 ; Cousins, 1987 ; Burns, 1989 ; Persson, 1999). N´eanmoins, la notion de niveau tro-
phique continu, sugg´er´ee par Kerr (1974) et introduite de mani`ere pratique par Odum
et Heald (1975) et Adams et al. (1983), a permis de compl´eter l’approche discr`ete et
de promouvoir l’utilisation des niveaux trophiques en ´ecologie marine. D`es lors, le calcul
des TL a ´et´e impl´ement´e en routine dans le logiciel EwE (Christensen et Pauly, 1992)
et des valeurs de niveaux trophiques ont ´et´e estim´ees pour un grand nombre d’esp`eces
`a partir de donn´ees de contenus stomacaux (Pauly et al., 1998 ; Cort`es, 1999 ; Ster-
giou et Karpouzi, 2002). Parall`element, l’´emergence de m´ethodes bas´ees sur les ratios
isotopiques du carbone (

C) et de l’azote (

N) permettant l’estimation du TL

(Owens, 1987), s’est r´ev´el´ee tr`es utile pour l’analyse des r´eseaux trophiques (Cabana et
Rasmussen, 1994 ; Vander Zanden et al., 1999 ; Post et al., 2000).

Bien que l’application de ces approches apparaisse en plein d´eveloppement, la grande
majorit´e des valeurs disponibles via FishBase ou la litt´erature est issue d’analyses sto-
macales. Ces niveaux trophiques sont g´en´eralement des valeurs moyennes suppos´ees
constantes dans le temps et l’espace et assign´ees `a une esp`ece donn´ee (Section 3.3).
Nous avons vu qu’elles sont en particulier utilis´ees pour l’estimation d’indicateurs per-
mettant de quantifier les effets de la pˆeche `a l’´echelle des ´ecosyst`emes (Pauly, 1995 ;
Pauly et al., 998a, 2000 ; Bundy et al., 2005 ; Gascuel, 2005 ; Sosa-L´opez et al.,
2005). L’estimation de valeurs non biais´ees pour les niveaux trophiques apparaˆıt ainsi
comme une phase cl´e de ce type d’approche. Les tendances des indicateurs, tels que le
niveau trophique moyen des captures, peuvent en effet ˆetre fortement influenc´ees par
quelques esp`eces lorsque celles-ci repr´esentent une majorit´e des captures. Ceci se v´erifie
par exemple dans les ZPE ´etudi´ees o`

u le capelan sur le plateau islandais et le merlan

bleu dans l’ouest de l’´

Ecosse et de l’Irlande, repr´esentent chacun plus de la moiti´e de la

production halieutique. Attribuer une valeur moyenne de TL, issue d’une analyse dans
un ´ecosyst`eme particulier par exemple, peut alors avoir un impact non n´egligeable sur les
valeurs estim´ees des indicateurs et biaiser

in fine

l’´evaluation de l’´etat de l’´ecosyst`eme.

3.5 Analyse de la variabilit´

e du niveau trophique et de l’omnivorie

181

L’omnivorie, d´efinie comme la facult´e de

se nourrir sur plus d’un niveau trophique

(Pimm et Lawton, 1978) et renvoyant `a la dimension trophique de la niche ´ecologique,
a ´et´e beaucoup moins ´etudi´ee que le niveau trophique. Nous verrons pourtant qu’elle
semble jouer un rˆole essentiel dans la dynamique de l’´ecosyst`eme (cf. Chapitre 4). Cer-
tains auteurs ont propos´e des indices en vue de la mesurer (p. ex. Levine, 1980), mais
ceux-ci demeurent globalement peu employ´es en halieutique.

Dans ce contexte et dans l’optique d’am´eliorer les estimations des niveaux trophiques,
nous proposons d’analyser

ici un jeu de donn´ees de contenus stomacaux pour cinq

esp`eces de mer Celtique mis `a notre disposition par M.H. du Buit. Ces donn´ees per-
mettent d’explorer la variabilit´e du TL et de l’omnivorie en fonction de la taille du
pr´edateur, de la profondeur et de la saison. L’omnivorie est mesur´ee via un indice origi-
nal, exprimant la variabilit´e des TL au sein du r´egime alimentaire de chaque pr´edateur.
L’objectif est de d´ecrire la variabilit´e des deux indices et de hi´erarchiser les effets pouvant
l’expliquer. Leur couplage permet en particulier de d´ecrire le comportement alimentaire
des populations de poissons (c.-`a-d. g´en´eraliste vs. sp´ecialiste) et de mettre en ´evidence
des patrons r´ev´elant la n´ecessit´e de d´evelopper des indicateurs centr´es sur l’omnivorie.

3.5.1

Mat´

eriel et m´

ethodes

3.5.1.1

Donn´

ees de contenus stomacaux

L’´echantillonnage a ´et´e r´ealis´e de 1977 `a 1988 par M.H. du Buit (Museum National
d’Histoire Naturelle, Concarneau) et la couverture temporelle des donn´ees disponibles
est pr´esent´ee dans le tableau 3.4. La p´eriode (jour, mois, ann´ee), la profondeur et la sous-
division sont g´en´eralement disponibles, sauf pour la morue et le merlan o`

u la profondeur

n’a pas ´et´e enregistr´ee. Les poissons ont ´et´e collect´es `a bord de chalutiers commerciaux
(Agora, Elsinor, Galaxie, Madiana, Melodie, Opera, Peoria, Symphonie et Valeriane)
lors d’op´erations de pˆeche men´ees sur le plateau celtico-gascon. Ces donn´ees ont ´et´e
largement document´ees (p. ex. Du Buit, 1995, 1996) mais pas dans le contexte de la
variabilit´e des TL et de l’omnivorie. Pour chaque estomac, la taille du pr´edateur, le
nombre de proies, l’identit´e des proies et la masse des proies (g) ont ´et´e enregistr´es.
Sur l’ensemble des estomacs collect´es, 215 types de proies ont ´et´e identifi´es, au niveau

Cette ´etude a ´et´e r´ealis´ee en ´etroite collaboration avec T. Rouyer et a fait l’objet d’un poster

pr´esent´e au 7

forum halieum´etrique en Juin 2005 :

– Chassot, E., Rouyer, T., Trenkel, V. et D. Gascuel. (2005). Variabilit´e spatiale et temporelle du

niveau trophique : analyse pour cinq esp`eces de mer Celtique. 7

forum halieum´etrique, 21-23 juin

2005, Nantes, France.

182

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

sp´ecifique ou au niveau du groupe taxonomique lorsque ce n’´etait pas possible (polych`ete
(n = 19), ´echinoderme (n = 20), cnidaire (n = 6), c´ephalopode (n = 6), mollusque (n =
20), crustac´e (n = 93), poisson (n = 51)). Les estomacs vides sont exclus de l’analyse.
Les esp`eces ayant le plus grand nombre d’estomacs non vides sont conserv´ees : la morue
(

Gadus morhua

; n = 1051), l’´eglefin (

Melanogrammus aegelefinus

; n = 739), le merlu

(

Merluccius merluccius

; n = 992), la cardine (

Lepidorhombus whiffiagonis

; n = 998), le

merlan (

Merlangius merlangus

; n = 846).

Tab.

3.4 –

Nombre d’estomacs de pr´edateurs non vides durant la p´eriode d’´echantillonnage.

Esp`eces pr´edatrices

Ann´ee

Morue

Eglefin

Merlu

Cardine

Merlan

1977

1978

1979

1981

206

1982

1983

184

214

1984

806

328

181

207

498

1985

318

403

1986

122

1987

1988

3.5.1.2

Niveau trophique des proies

L’estimation du TL des pr´edateurs n´ecessite de disposer de TL moyens pour les proies.
Des valeurs par d´efaut sont g´en´eralement utilis´ees, notamment dans le logiciel Trophlab
(Froese et Pauly, 2000). N´eanmoins, des TL issus de l’application des m´ethodes isoto-
piques sont maintenant disponibles dans la litt´erature et permettent d’int´egrer le r´egime
alimentaire du pr´edateur sur une longue p´eriode de temps (Post et al., 2000). Pour cette
raison, les TL issus d’une revue de la litt´erature (Jennings et al., 2002a ; Pinnegar et al.,
2002 ; Le Loc’h, 2004) ont ´et´e employ´es :

•

lorsque la proie est identifi´ee au niveau de l’esp`ece, le TL issu des m´ethodes isotopiques
est utilis´e s’il est disponible (n = 35 esp`eces),

•

lorsque la proie est identifi´ee au niveau du groupe taxonomique, un TL estim´e comme
la moyenne arithm´etique des TL issus des m´ethodes isotopiques pour les esp`eces ap-
partenant au groupe taxonomique est utilis´e (n = 158 esp`eces ; Tab. 3.5).

3.5 Analyse de la variabilit´

e du niveau trophique et de l’omnivorie

183

•

lorsqu’aucune valeur isotopique n’est disponible pour la proie, les valeurs standards
de FishBase sont utilis´ees (n = 22 esp`eces).

Tab.

3.5 –

Niveau trophique moyen recalcul´e `

a partir des valeurs estim´ees par ratios isotopiques

de la litt´erature et attribu´e aux proies lorsque l’identification n’a ´et´e possible qu’au niveau du groupe
taxonomique. n indique le nombre d’esp`eces `

a partir desquelles les valeurs de TL sont recalcul´ees.

Groupes taxonomiques

standard

recalcul

Ecart type TL

recalcul

C´ephalopodes (n = 3)

3,2

4,2

0,2

Mollusques autres (n = 6)

2,2

3,4

0,8

Crustac´es (n = 18)

2,4

3,6

0,4

Echinodermes (n = 14)

2,4

3,0

0,4

Polych`etes (n = 6)

2,1

3,0

0,4

3.5.1.3

Calcul des indices

Le niveau trophique (TL) pour chaque estomac (pr´edateur) est estim´e suivant la formule
de Adams et al. (1983) :

T L

= 1 +

i,j

T L

(3.2)

u DC

repr´esente la part du poids de la proie i dans l’estomac du pr´edateur j et TL

est le TL moyen de la proie i.

Un indice d’omnivorie (IO) est propos´e pour exprimer la variabilit´e du r´egime alimentaire
de chaque pr´edateur, c.-`a-d. l’´etendue de la gamme des TL des proies ing´er´ees :

v
u
u
u
u
t

(

T L

−

(

T L

−

1))

−

T L

(3.3)

u TL

repr´esente le TL de la proie i et TL

le TL du pr´edateur. Des boˆıtes `a moustaches

permettent tout d’abord de visualiser les TL et OI estim´es. Dans un deuxi`eme temps,
l’ensemble des estomacs disponibles sont regroup´es pour chaque esp`ece et des classes de
taille sont sp´ecifi´ees. Les indices TL et IO ainsi que l’´ecart type du TL et le nombre de

184

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

proies identifi´ees dans chaque estomac sont ensuite repr´esent´es en fonction des classes
de taille pour chaque esp`ece pr´edatrice.

3.5.1.4

Mod`

eles additifs g´

en´

eralis´

Nous avons mod´elis´e les niveaux trophiques de chaque individu ´echantillonn´e comme une
fonction de l’ann´ee, de la sous-division, de la profondeur et de la longueur individuelle
au moyen de mod`eles additifs g´en´eralis´es (GAM). Les GAM sont des g´en´eralisations
non-param´etriques des techniques de r´egression lin´eaires multiples (Hastie et Tibshi-
rani, 1990). Ils permettent en particulier de s’affranchir d’une forme param´etrique rigide,
exprimant la d´ependance entre la variable `a expliquer et la (ou les) variable(s) explica-
tive(s). Les m´ethodes d’ajustement GAM s’appuient sur des transformations empiriques
bas´ees sur des techniques de smoothing local. La formulation g´en´erale d’un GAM est :

(

) =

(

)) +

(

)

(3.4)

u Y

est la valeur de la variable `a expliquer pour l’observation j, X

sont les variables

explicatives, S est la fonction de lien, T sont des fonctions inconnues estim´ees non pa-
ram´etriquement `a partir de smoothers, et

est une variable al´eatoire d’une distribution

de la famille exponentielle.

Dans la pr´esente analyse, l’ann´ee et la sous-division ont ´et´e mod´elis´ees comme des fac-
teurs et ont pour principal objectif de s’affranchir des effets confondus li´es au d´es´equilibre
du plan d’´echantillonnage. La saison, la profondeur et la longueur ont ´et´e introduites
comme des variables continues non param´etriques. Le jour d’´echantillonnage a ´et´e utilis´e
comme effet saisonnier. La forme g´en´erale du mod`ele ajust´e pour chaque esp`ece i est
alors :

T L

ann

division

(

jour

) +

(

prof

) +

(

taille

)

(3.5)

u s

() repr´esente une fonction de smoothing (r´egression spline) diff´erente pour chaque

esp`ece i. La profondeur n’a pas pu ˆetre test´ee pour la morue et le merlan par manque
de donn´ees. L’ajustement du mod`ele (erreur de distribution normale et fonction de lien
identit´e) et la s´election automatique des degr´es de libert´e pour les r´egressions splines
sont r´ealis´es en utilisant la librairie mgcv de R (R Development Core Team, 2004) (Wood
et Augustin, 2002).

3.5 Analyse de la variabilit´

e du niveau trophique et de l’omnivorie

185

3.5.2

R´

esultats

3.5.2.1

Description des donn´

ees

Les boˆıtes `a moustaches (Fig. 3.18) montrent l’existence d’une grande variabilit´e des
TL et des IO entre esp`eces et entre individus pour une mˆeme esp`ece. Les TL et IO
diff`erent significativement entre les cinq esp`eces d’int´erˆet (Fisher, p

0,001). Parmi

elles, le merlan apparaˆıt comme l’esp`ece ayant la position trophique la plus ´elev´ee avec
un TL moyen de 4,86 alors que l’´eglefin pr´esente le TL moyen (4,29) le plus bas (3.18a).

Fig.

3.18

–

Repr´esentation graphique en boˆıte `

a moustaches pour (a) les niveaux trophiques (TL) et

(b) les indices d’omnivorie (IO) des cinq esp`eces d’int´erˆet.

Les ´ecarts interquartiles de TL pour la morue et le merlan sont plus faibles (environ 0,2
et 0,3 TL respectivement) que pour les trois autres esp`eces (0,6 `a 0,7 TL), traduisant une
variabilit´e interindividuelle faible (Fig. 3.18a). La majorit´e des IO sont nuls car plus de
70% des estomacs ´echantillonn´es ne contiennent qu’une unique proie. Pour cette raison,
les IO prennent des valeurs faibles, la majorit´e des valeurs ´etant comprises entre 0 et 0,2.
La morue et l’´eglefin pr´esentent un degr´e d’omnivorie sup´erieur aux autres esp`eces (Fig.
3.18b). La combinaison des deux graphes permet de d´ecrire le type de r´egime alimentaire
des esp`eces, c.-`a-d. leur caract`ere sp´ecialiste ou g´en´eraliste. La population de merlan
apparaˆıt comme la plus sp´ecialiste et est constitu´ee d’individus de TL relativement
proches, se nourrissant sur des proies ayant une position trophique proche. Par contraste,
la population de morue est compos´ee d’individus de TL proches mais caract´eris´es par
un indice d’omnivorie ´elev´e, chacun ciblant un spectre de proies plus large au sein du
r´eseau trophique. Les populations de cardine et de merlu sont compos´ees d’individus
ayant des TL variables mais des IO faibles, refl´etant un g´en´eralisme de type B, c.-`a-d.
le g´en´eralisme constat´e `a l’´echelle de la population est li´e `a des individus sp´ecialistes se
nourrissant sur des gammes de TL des proies ´etroites, mais diff´erentes. `

A l’inverse, le

g´en´eralisme de l’´eglefin indiqu´e par la large gamme de TL semble dˆ

u `a des comportements

186

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

individuels g´en´eralistes et similaires (g´en´eralisme type A) (Van Valen (1965) cit´e par
(Bearhop et al., 2004)).

3.5.2.2

Effets de la taille

Pour les cinq esp`eces, les relations entre le nombre moyen de proies pr´esentes dans les
estomacs et la classe de taille sont significativement croissantes (Spearman, p

0,001).

Les estomacs de morue pr´esentent le plus grand nombre moyen de proies par classe de
taille, les plus grandes tailles (95-120 cm) ayant en moyenne 3,7 proies dans leur estomac
(Fig. 3.19). Le r´egime alimentaire de l’´eglefin est ´egalement caract´eris´e par un nombre
de proies ´elev´e, de 1,3 `a 2,4 pour les classes allant respectivement de 24-35 cm `a 70-90
cm, par rapport aux trois autres esp`eces. Les estomacs de cardine ne contiennent en
grande majorit´e qu’une proie, quelque soit la taille de l’individu.

Les effets de la taille sur le TL diff`erent grandement entre les esp`eces (Fig. 3.19). La
morue est caract´eris´ee par une relation lin´eaire significativement croissante entre la taille
et le TL (Spearman, r

= 0,69, p

0,001). Le TL de la cardine augmente de 4,5 `a 4,7

jusqu’`a la classe de taille 40-42,5 cm, puis diminue pour atteindre 4,6 pour les plus
grandes tailles (50-65 cm). Le TL du merlu diminue de 4,6 `a 4,4 pour les tailles allant
de 25-35 cm `a 50-55 cm, puis augmente jusqu’`a 4,8 pour les individus les plus grands
(

75 cm). Le TL de l’´eglefin demeure quasiment constant (l´eg`ere augmentation non

significative) prenant une valeur d’environ 4,3 pour la gamme de taille consid´er´ee (24-90
cm). Enfin, le merlan pr´esente une diminution significative du TL avec la taille (r

0,84, p

0,001), le TL passant de 4,9 `a environ 4,7 pour des tailles respectivement

comprises dans les classes 14-30 cm et 50-70 cm.

Except´e le cas du merlan qui pr´esente une augmentation significative de l’´ecart type du
TL avec la taille (Spearman, r

= 0,75, p

0,001), la variabilit´e interindividuelle du TL

apparaˆıt relativement constante en fonction de la taille des pr´edateurs (Fig. 3.19).

Les cinq esp`eces montrent une augmentation significative de l’IO avec la taille (Spear-
man, p

0,001) (Fig. 3.19). Pour la morue, l’IO croˆıt de 1% pour la classe 0-40 cm `a plus

de 4% pour les tailles comprises entre 95 et 120 cm. L’´eglefin pr´esente ´egalement une
augmentation importante, de 0,9% `a 2,6% sur toute la gamme de tailles. Les ´evolutions
de l’IO du merlan, du merlu et de la cardine en fonction de la taille sont moins marqu´ees,
les valeurs demeurant inf´erieures `a 1%.

188

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

3.5.2.3

R´

esultats de GAM

Les r´esultats des r´egressions GAM mettent en ´evidence des effets significatifs de la taille,
saison et profondeur sur le niveau trophique des pr´edateurs. Les effets diff`erent entre les
esp`eces ´etudi´ees (Tab. 3.6). La variabilit´e saisonni`ere du TL est importante pour toutes
les esp`eces, sauf pour l’´eglefin dont le TL ´evolue peu au cours de l’ann´ee.

Tab.

3.6 –

Tableau pr´esentant les r´esultats des mod`eles additifs g´en´eralis´es. Le niveau de significativit´e

des effets est indiqu´e par les ast´erisques : *** p

0,001 ; ** p

0,01 ; * p

0,05. NA = Non disponible.

Ann´ee

Sous-division

Taille

Saison

Profondeur

Morue

***

Cardine

***

Eglefin

***

Merlu

***

Merlan

***

Les GAM montrent un effet significatif croissant de la taille sur le TL pour la morue
et le merlu, indiquant des changements de r´egime au cours de la vie des poissons (Fig.
3.20). L’effet de la taille est croissant pour l’´eglefin mais non significatif. Le merlan
pr´esente un TL croissant avec la taille jusqu’`a environ 30 cm, puis un d´eclin du TL. Des
effets significatifs d´ecroissants de la profondeur sur le TL sont ´egalement mis en ´evidence
pour la cardine et le merlu (Fig. 3.20), sugg´erant une modification de l’environnement
en proies disponibles dans la colonne d’eau. Aucun effet profondeur n’est d´etect´e pour
l’´eglefin.

3.5.3

Discussion

3.5.3.1

Donn´

ees de contenus stomacaux

L’analyse des contenus stomacaux constitue une source majeure d’information pour
les ´etudes portant sur la pr´edation, la comp´etition et les dynamiques trophiques au
sein des r´eseaux trophiques (Trites, 2003). La description du r´egime alimentaire d’une
population est g´en´eralement bas´ee sur la fr´equence d’occurrence et l’abondance relative
des diff´erentes proies, en nombre, volume ou poids (Hyslop, 1980 ; Amundsen et al.,
1996). Dans cette analyse, le poids relatif de chaque proie pr´esente dans les estomacs
a ´et´e utilis´e pour le calcul du TL des pr´edateurs, en faisant l’hypoth`ese que ce poids
quantifie l’importance de la voie ´energ´etique que repr´esente la proie (Odum et Heald,
1975). Les valeurs de poids sont cependant affect´ees par l’´etat de digestion de la proie,

3.5 Analyse de la variabilit´

e du niveau trophique et de l’omnivorie

189

100

200

300

−0.2

0.2

0.4

0.6

s(day)

Cod

Hake

Megrim

Whiting

Day

Depth

Length

No data

120

−0.2

0.2

0.4

0.6

s(length)

150

250

350

0.0

0.5

1.0

1.5

s(day)

100

300

500

0.0

0.5

1.0

1.5

s(depth)

100

0.0

0.5

1.0

1.5

s(length)

150

250

350

−1.0

0.0

0.5

1.0

s(day)

100

300

500

−1.0

0.0

0.5

1.0

s(depth)

No significant relationship

100

200

300

−0.4

−0.2

0.0

0.2

s(day)

No data

20 30 40 50 60

−0.4

−0.2

0.0

0.2

s(length)

Fig.

3.20

–

R´esultats de r´egression GAM (ligne continue) montrant les effets saison (Day), profondeur

(Depth) et taille du pr´edateur (Length) sur le niveau trophique (TL). Les lignes pointill´ees donnent
l’intervalle de confiance `

a 95% et les tirets sur l’axe des abscisses indiquent les valeurs observ´ees.

qui d´epend `a la fois des diff´erences de digestibilit´e des tissus et des efficacit´es de digestion
des pr´edateurs (Rosen et Trites, 2000). Des proies telles que les crustac´es peuvent ainsi
mieux r´esister aux enzymes et sucs gastriques et entraˆıner des surestimations de leur
importance dans le r´egime des pr´edateurs. Certains auteurs ont propos´e de corriger les
poids estim´es par des coefficients attribu´es `a chaque type de proie selon la nature de leur
tissu (Beukers-Stewart et Jones, 2004). Une telle approche n’a pas pu ˆetre employ´ee dans
la pr´esente analyse compte tenu du manque d’information sur les taux de digestion des
esp`eces ´etudi´ees. La quantification de ces taux pour chaque couple pr´edateur-proie en
milieu exp´erimental pourrait permettre d’am´eliorer notre connaissance sur la variabilit´e
de digestibilit´e entre tissus, et

in fine

sur les r´egimes et taux de consommation des

pr´edateurs.

190

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

Une difficult´e inh´erente `a l’analyse des contenus stomacaux r´eside dans l’identification
des proies, notamment d´ependante de l’´etat de digestion dans lequel elles se trouvent.
Dans la pr´esente ´etude, le degr´e de r´esolution taxonomique est particuli`erement impor-
tant puisque 215 taxons diff´erents ont ´et´e identifi´es parmi les proies. La grande majorit´e
des poissons ont pu ˆetre identifi´es au niveau de l’esp`ece (n = 28) ou de la famille (n = 19).
En revanche, les esp`eces de c´ephalopodes, crustac´es, polych`etes, cnidaires, ´echinodermes
et mollusques ont rarement pu ˆetre pr´ecis´ees et l’identification s’est g´en´eralement res-
treinte au groupe taxonomique. Le degr´e de r´esolution taxonomique adopt´e dans l’´etude
pour le calcul des TL des pr´edateurs apparaˆıt cependant bien sup´erieur aux niveaux de
pr´ecision g´en´eralement employ´es pour ce type de calcul (voir Pauly et al., 998b ; Cort`es,
1999).

Les TL moyens assign´es aux proies pour le calcul du niveau trophique des pr´edateurs
ne proviennent pas des standards de FishBase mais sont issus d’une synth`ese bibliogra-
phique des applications des m´ethodes isotopiques aux ´ecosyst`emes marins. Les analyses
men´ees en parall`ele avec les niveaux trophiques moyens issus de FishBase pour les proies
(r´esultats non pr´esent´es) conduisent globalement aux mˆeme r´esultats qualitatifs. Quelles
que soient les valeurs de TL consid´er´ees pour les proies, les relations croissantes entre
l’indice d’omnivorie et la taille sont observ´ees pour les cinq esp`eces ´etudi´ees. Les relations
entre niveau trophique et taille sont cependant plus marqu´ees pour la morue, l’´eglefin et
la cardine, du fait des diff´erences plus grandes de valeurs entre les TL des groupes taxo-
nomiques dans FishBase. Une diff´erence importante entre les r´esultats est en revanche
observ´ee pour le merlan, dont le niveau trophique croˆıt de mani`ere significative lorsque
les TL de FishBase sont utilis´es. Ceci semble principalement li´e aux niveaux trophiques
des crustac´es et du sprat (

Sprattus sprattus

; 4,09 (isotopes) vs. 3,0 (FishBase)), qui

constituent une part importante du r´egime des jeunes merlans. La valeur de TL = 4,09
est en ad´equation avec les r´esultats de Jennings et al. (2002a) en mer du Nord qui ont
estim´e un TL de 4,3 pour le sprat `a 70% de sa longueur maximale. La relation entre
TL et taille pour le sprat en mer du Nord est de plus d´ecroissante, sugg´erant que les
valeurs de niveau trophique pour les petits sprats consomm´es par les jeunes merlans sont
proches, voire sup´erieures `a 4,0.

Le recours aux valeurs de la litt´erature permet d’obtenir des valeurs de TL pour des
groupes taxonomiques dont le r´egime alimentaire est relativement mal connu. C’est
notamment le cas pour les polych`etes et crustac´es pour lesquels des analyses isotopiques
ont ´et´e r´ecemment conduites (Jennings et al., 2002a ; Le Loc’h, 2004). Les valeurs de
TL retenues dans l’analyse apparaissent nettement plus ´elev´ees que celles g´en´eralement
utilis´ees par FishBase (Froese et Pauly, 2000 ; Tab. 3.5). Ceci peut s’expliquer pour les
crustac´es carnivores qui se nourrissent notamment de d´etritus et d’organismes morts.
Alors que les analyses de contenus stomacaux leur attribuent conventionnellement un
niveau trophique de 1, quelque soit le degr´e de d´ecomposition des proies, les m´ethodes

3.5 Analyse de la variabilit´

e du niveau trophique et de l’omnivorie

191

isotopiques int`egrent dans le calcul du TL de pr´edateur la position trophique de ce type
de proie. Pour les polych`etes la valeur de 3,0 a ´et´e estim´ee pour six esp`eces de polych`etes
du Golfe de Gascogne et est sup´erieure `a la valeur de 2,1 g´en´eralement employ´ee par
FishBase. Comme le mentionnent Jennings et al. (2002a) `a propos du r´egime alimentaire
de petites esp`eces d´emersales se nourrissant sur des polych`etes :

Existing methods of assigning trophic level based on diet data rarely take

realistic account of the complex trophic linkages which support smaller fishes,
and incorrectly assume that their small invertebrate prey consistently feed
at very low trophic levels.

La valeur ´elev´ee du niveau trophique moyen recalcul´e pour les mollusques autres que
les c´ephalopodes (TL = 3,4) provient de ce que les donn´ees issues de la litt´erature
incluent quatre esp`eces de gast´eropodes et deux esp`eces de bivalves. L’´ecart type estim´e
pour le TL des mollusques (0,8) est ainsi important par rapport aux autres taxons
puisque le groupe taxonomique inclut potentiellement des esp`eces caract´eris´ees par des
r´egimes alimentaires tr`es diff´erents. La valeur recalcul´ee et affect´ee aux 20 esp`eces de
mollusques non identifi´ees dans l’analyse peut ainsi surestimer les niveaux trophiques des
pr´edateurs. N´eanmoins, les moyennes arithm´etiques calcul´ees de mani`ere `a estimer les TL
au niveau des groupes taxonomiques constituent une m´ethode pragmatique, compte tenu
du manque de connaissance sur les abondances de chaque groupe `a cette ´echelle d’´etude,
et des pr´ef´erences des poissons pour un type de proie en particulier. Pour les poissons, les
valeurs de TL utilis´ees sont sup´erieures aux valeurs report´ees dans FishBase. Ceci peut
en particulier s’expliquer car les TL estim´es par Pinnegar et al. (2002) correspondent aux
grandes gammes de taille de poissons (70% de la taille maximale), alors que les tailles des
poissons pr´esents dans les estomacs des esp`eces ´etudi´ees sont g´en´eralement plus petites
(Pinnegar et al., 2003b). Celles-ci n’ont cependant pas ´et´e mesur´ees lors de l’analyse des
contenus stomacaux. Les TL obtenus pour les pr´edateurs sont donc surestim´es. Cette
approche a ´et´e pr´ef´er´ee afin de recourir aux

meilleures

estimations de TL et dans

un souci d’homog´en´eit´e des valeurs de TL des proies. Ceci ne devrait pas modifier de
mani`ere importante les r´esultats de l’analyse puisque la mˆeme approche a ´et´e appliqu´ee
aux cinq esp`eces. N´eanmoins, la connaissance de relations entre la taille des proies et
leur TL devrait permettre de corriger les valeurs estim´ees.

3.5.3.2

Caract´

erisation du r´

egime alimentaire

La connaissance du niveau trophique individuel et de l’indice d’omnivorie `a l’´echelle de
la population permet de caract´eriser son type de r´egime alimentaire dans un ´ecosyst`eme
donn´e. En particulier, la description de la gamme de TL repr´esent´es dans la popula-

192

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

tion, indiquant la taille de la niche trophique des proies, peut se faire via la variabilit´e
interindividuelle du TL des pr´edateurs. L’´ecart interquartile ou l’´ecart type des TL des
pr´edateurs apparaissent comme des indicateurs de la taille de la niche et permettent
de pr´eciser le caract`ere g´en´eraliste ou sp´ecialiste d’une population donn´ee. Dans un
deuxi`eme temps, le boxplot des indices d’omnivorie renseigne sur le fait que les poissons
sont individuellement omnivores ou sp´ecialistes et permet de faire le distinguo entre des
populations g´en´eralistes de type A ou B. Deux composantes distinctes contribuent en
effet `a la largeur totale d’une niche trophique (Amundsen et al., 1996 ; De Crespin de
Billy et al., 2000) :

•

chaque individu pr´esente des variations dans ses propres ressources (

within-

phenotype component

, WPC),

•

il existe une variabilit´e dans l’utilisation des ressources entre individus (

between-

phenotype component

, BPC),

3.5.3.3

Variabilit´

e du niveau trophique

Pour les cinq esp`eces d’int´erˆet, la variabilit´e (´ecart type) du niveau trophique pour les
gammes de taille consid´er´ees apparaˆıt globalement faible et inf´erieure `a 0,4. Ceci est en
partie li´e aux valeurs de TL attribu´ees aux proies (voir pr´ec´edemment), ainsi qu’`a l’ab-
sence de donn´ees pour les plus petites tailles des pr´edateurs, pour lesquelles les change-
ments de r´egime alimentaire peuvent ˆetre tr`es importants. Par ailleurs, la faible gamme
de TL observ´ee est ´egalement due au caract`ere piscivore des pr´edateurs ´etudi´es, sauf
l’´eglefin dont le r´egime contient une tr`es faible proportion de poisson (

9%). Except´e

l’´eglefin, les r´esultats mettent en ´evidence des changements ontog´eniques marqu´es dans le
r´egime des esp`eces d’int´erˆet, qui se traduisent par des relations g´en´eralement croissantes
entre le TL et la taille des individus. Ces modifications de r´egime, g´en´eralement as-
soci´ees `a une augmentation de la piscivorie avec la taille, sont bien document´ees (Aubin-
Ottenheimer, 1987 ; Du Buit, 1995, 1996 ; Link et Garrison, 2002). De tels changements
ont ´et´e mis en ´evidence via des contenus stomacaux et des m´ethodes isotopiques pour
diff´erentes esp`eces (Re˜

nones et al., 2002 ; Stergiou et Karpouzi, 2002 ; Cocheret de la

Morini`ere et al., 2003 ; Deudero et al., 2004 ; Le Loc’h et Hily, 2005). En revanche,
l’analyse montre que le merlan pr´esente une diminution du TL au cours de sa vie, bien
que Jennings et al. (2002a) aient mis en ´evidence par isotopes stables une augmentation
du TL avec la taille pour cette esp`ece en mer du Nord. La diminution observ´ee n’est
pas li´ee `a des changements de consommation entre les groupes taxonomiques puisque le
merlan apparaˆıt piscivore pour toute la gamme de taille consid´er´ee, 90% des proies iden-
tifi´ees correspondant `a des poissons. Par contre, la croissance du merlan est caract´eris´ee
principalement par une diversification des esp`eces consomm´ees, accompagn´ee d’une dimi-

3.5 Analyse de la variabilit´

e du niveau trophique et de l’omnivorie

193

nution du sprat (

Sprattus sprattus

; TL = 4,09) dans les estomacs qui repr´esente jusqu’`a

60% du r´egime des petits merlans, et d’une augmentation des tacauds (principalement

Trisopterus minutus

; TL = 3,67) et du merlan bleu (

Micromesistius poutassou

; TL =

3,14) qui explique le d´eclin du TL constat´e. Encore une fois, la connaissance des TL des
proies pour les gammes de tailles consomm´ees devrait am´eliorer les estimations des TL
des pr´edateurs et permettre de confirmer ou d’infirmer les tendances observ´ees `a l’´echelle
de la population.

Des effets lieu, c.-`a-d. entre sous-divisions CIEM, sur le TL des pr´edateurs ont ´et´e re-
cherch´es via des mod`eles lin´eaires (r´esultats non montr´es). Les analyses n’ont cependant
pas permis de conclure, du fait du trop grand d´es´equilibre du plan d’´echantillonnage,
conduisant `a des effets confondus entre les facteurs ann´ee, zone et taille. Les r´egimes
alimentaires des esp`eces peuvent cependant grandement diff´erer entre les ´ecosyst`emes
ou `a une ´echelle locale (Du Buit, 1995 ; Adlerstein et Welleman, 2000), et ainsi entraˆıner
une variabilit´e spatiale des TL des pr´edateurs. Ceci apparaˆıt d’autant plus vrai que les
esp`eces sont opportunistes et que l’abondance des proies semble alors principalement
expliquer la composition des r´egimes alimentaires (Floeter et Temming, 2003 ; Pinnegar
et al., 2003b). Les effets saison et profondeur mis en ´evidence corroborent ce caract`ere
opportuniste observ´e en mer Celtique pour le merlan, la morue, la cardine et le merlu
(Trenkel et al., 2005).

3.5.3.4

Quantifier l’omnivorie

L’omnivorie est un concept ´ecologique essentiel permettant de d´ecrire le comportement
alimentaire des organismes (Martinez, 1995) et se d´efinit comme la facult´e de se nour-
rir sur plus d’un niveau trophique (Pimm et Lawton, 1978)

. Cette caract´eristique des

populations semble particuli`erement importante `a quantifier dans les ´ecosyst`emes aqua-
tiques o`

u les relations pr´edateurs-proies sont principalement expliqu´ees par la taille (voir

Shin, 2000), et o`

u la connectivit´e apparaˆıt bien plus ´elev´ee que dans les ´ecosyst`emes ter-

restres ou d’eau douce (Link, 2002a). Plusieurs indices ont ´et´e propos´es pour mesurer le
degr´e d’omnivorie des organismes (Pimm et Lawton, 1978 ; Levine, 1980 ; Christensen et
Pauly, 1992 ; Williams et Martinez, 2004), mais peu ont r´eellement ´et´e appliqu´es dans le
contexte de l’approche indicateurs revendiqu´ee par l’AEP (cf. Chapitre 1). Christensen
et Pauly (1992) ont propos´e un indice d’omnivorie dont le calcul a ´et´e impl´ement´e dans
le logiciel EwE :

La d´efinition de l’omnivorie

sensu

Pimm et Latwton (1978) repose sur une vision discr`ete des TL

alors que les indices mesurant le degr´e d’omnivorie d’un organisme s’appuient en majorit´e sur des valeurs
continues de TL.

194

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

(

T L

−

(

T L

−

1))

(3.6)

u IO

est l’indice d’omnivorie du pr´edateur j, TL

est le TL de la proie i, TL

est le

TL du pr´edateur et DC

repr´esente la part de la proie i dans l’estomac du pr´edateur

j (en poids, volume ou nombre). Contrairement `a ce qui est mentionn´e dans FishBase,
cet indice n’est pas une variance et par cons´equent, sa racine carr´ee ne correspond pas
`a une erreur standard du niveau trophique moyen.

Par rapport `a l’indice d´efini par l’´equation 3.6 qui pond`ere chaque ´ecart `a la moyenne par
la part relative de la proie dans l’estomac, l’indice propos´e dans la pr´esente analyse ne
tient pas compte de l’importance des voies ´energ´etiques (raisonne en nombre de proies
et non en biomasse) et se focalise sur la gamme de niveaux trophiques cibl´es par le
pr´edateur. Cet indice mesure ainsi le degr´e d’omnivorie de chaque individu pr´edateur au
sens de Pimm et Lawton (1978), c.-`a-d. la capacit´e que chaque individu a `a se nourrir
sur plusieurs niveaux trophiques. L’indice calcul´e individuellement permet comme nous
l’avons vu pr´ec´edemment de d´eterminer le type de g´en´eralisme en d´eterminant si la
variabilit´e du r´egime est li´ee `a des individus g´en´eralistes, ou sp´ecialistes sur des niches
diff´erentes ; il n’apporte ainsi pas la mˆeme information que l’´ecart type des TL. Celui-ci
peut th´eoriquement prendre une valeur nulle dans le cas d’une population omnivore,
compos´ee d’individus g´en´eralistes dont le niveau trophique moyen serait ´egal mais qui
se nourriraient tous sur une large gamme de TL.

L’´etude de la variabilit´e de l’IO en fonction de la taille des pr´edateurs a permis de
mettre en ´evidence des degr´es d’omnivorie diff´erents entre les esp`eces d’int´erˆet, l’´eglefin
et la morue ´etant beaucoup plus omnivores que le merlan, le merlu et la cardine ; ces
trois esp`eces sont en effet caract´eris´ees par des r´egimes majoritairement piscivores. Par
ailleurs, l’analyse a montr´e des patrons similaires d’augmentation de l’omnivorie avec la
taille pour les cinq esp`eces, qui indiquent une extension de la gamme de TL exploit´es
par les pr´edateurs au fur `a mesure qu’ils grandissent. Ces relations peuvent s’expliquer
notamment par l’augmentation de la taille de la bouche et de la capacit´e natatoire des
poissons au cours de leur croissance, leur permettant d’ing´erer des proies plus grosses et
d’acc´eder `a une gamme de proies plus grande (Karpouzi et Stergiou, 2003). Les GAM
n’ont pas ´et´e conduits sur les IO individuels compte tenu de la structure des donn´ees qui
pr´esentent un grand nombre de valeurs nulles, li´ees aux poissons n’ayant qu’une proie
dans leur estomac. Des GAM exploratoires conduits uniquement sur les valeurs positives
d’IO (r´esultats non pr´esent´es) confirment l’augmentation de l’IO avec la taille pour les
cinq esp`eces ´etudi´ees. Un mod`ele de m´elange associant une loi binˆomiale, de mani`ere `a
discerner les valeurs positives des nulles, et un GAM est en cours de d´eveloppement afin
de rechercher les effets de la taille, la profondeur et la saison sur l’omnivorie.

3.5 Analyse de la variabilit´

e du niveau trophique et de l’omnivorie

195

L’activit´e de pˆeche entraˆınant une diminution de la taille moyenne des populations en
exploitant pr´ef´erentiellement les poissons de plus grande taille (Shin et al., 2005), le degr´e
d’omnivorie des populations ´etudi´ees devrait diminuer sous une pression croissante de la
pˆeche. Des analyses compl´ementaires sur d’autres esp`eces et dans diff´erents ´ecosyst`emes
devront ainsi ˆetre conduites `a partir de l’indice propos´e et d’autres indices d’omnivorie
afin de rechercher des patrons similaires `a ceux observ´es en mer Celtique, de mani`ere
`a tester l’hypoth`ese avanc´ee. Ceci pourrait ´egalement contribuer `a pr´eciser la relation
entre TL et omnivorie `a l’´echelle des communaut´es de poissons, diff´erents auteurs ayant
sugg´er´e que l’omnivorie devrait augmenter avec la position trophique des organismes
(Froese et Pauly, 2000 ; Christian et Luczkovich, 1999 ; France, 1997). A l’´echelle des

´ecosyst`emes, les mod`eles classiques de dynamiques des populations (voir May, 1973)

pr´evoient que l’omnivorie devrait ˆetre un ph´enom`ene rare dans les r´eseaux trophiques et
qu’elle tend globalement `a d´estabiliser les communaut´es ´ecologiques (Pimm et Lawton,
1978 ; Pimm et al., 1991). Des donn´ees empiriques ont cependant infirm´e cette assertion
et montr´e que l’omnivorie est r´epandue, particuli`erement dans les ´ecosyst`emes marins
(p. ex. Martinez, 1991 ; Link, 2002a). Des ´etudes th´eoriques et exp´erimentales sugg`erent
comment l’omnivorie (Fagan, 1997 ; McCann et Hastings, 1997 ; Fussman et Heber,
2002 ; Emmerson et Yearsley, 2004) et les interactions faibles (McCann et al., 1998)
stabilisent les r´eseaux trophiques. Aussi, le comportement g´en´eraliste des esp`eces, le
degr´e de recouvrement entre niches trophiques et la connectivit´e ´elev´ee existant dans les

´ecosyst`emes marins conduisent `a des forces d’interaction faibles entre esp`eces et consti-

tuent des facteurs pouvant expliquer la stabilit´e de ces syst`emes (Link, 2002a). Dans
ce contexte, l’´etude des relations d’omnivorie entre les esp`eces, notamment via des esti-
mations de TL par contenus stomacaux et ratios isotopiques et le calcul d’indicateurs,
devrait permettre d’am´eliorer notre connaissance de cette caract´eristique essentielle des
r´eseaux trophiques marins. Le calcul d’un indice d’omnivorie moyen par esp`ece, dans
l’optique d’estimer un indice d’omnivorie moyen des captures pourrait ˆetre envisag´e.
L’´evolution temporelle de cet indice compl`eterait ainsi le niveau trophique moyen des
captures et le FIB (Pauly et al., 1998a, 2000), et pourrait ˆetre reli´ee aux concepts de sta-
bilit´e et de variabilit´e (pour une revue voir Dunne et al. (2005)), concepts fondamentaux
pour comprendre les r´eponses des ´ecosyst`emes marins exploit´es.

3.5.3.5

Am´

eliorer les estimations des indicateurs

L’analyse a permis de montrer que la variabilit´e du niveau trophique diff`ere entre esp`eces
et qu’elle peut ˆetre importante entre les individus d’une mˆeme population. Le r´egime
alimentaire d´epend en effet `a la fois des caract´eristiques anatomiques et physiologiques
des individus et de l’environnement physique auquel ils ont acc`es, qui d´efinit la gamme
de proies exploitables, c.-`a-d. la niche trophique. Par cons´equent, il semble n´ecessaire de

196

3. D´

ecrire et comparer les grandes zones de pˆ

eche europ´

eennes via des indicateurs

disposer d’une bonne connaissance de la variabilit´e des valeurs de niveaux trophiques
lorsque ceux-ci sont attribu´es `a une esp`ece donn´ee sur une grande zone g´eographique et
pour une longue p´eriode de temps. Dans le contexte d’estimation d’indicateurs des effets
de la pˆeche, le niveau trophique moyen des captures (MTL), la PPR et l’indice FIB de-
vraient notamment ˆetre calcul´es `a partir de valeurs de TL estim´ees

localement

, c’est

`a dire dans l’´ecosyst`eme d’int´erˆet. De plus, compte tenu de l’importance des effets de la
pˆeche sur la structure en taille des populations, il semblerait plus judicieux de disposer
de relations TL-taille, ou au moins de valeurs de TL attribu´ees `a des classes de taille
pour chaque esp`ece, plutˆot que de consid´erer une valeur moyenne pour l’ensemble de la
population. Les structures en taille sont en effet g´en´eralement disponibles via les groupes
de travail du CIEM pour les stocks repr´esentant souvent la majorit´e de la biomasse des

´ecosyst`emes. Ceci permettrait ainsi de concilier l’information issue des m´ethodes clas-

siques de dynamiques des populations et le calcul d’indicateurs ´ecosyst´emiques. Jennings
et al. (2002a) ont notamment mis en ´evidence en mer du Nord que les effets de la pˆeche
se faisaient ressentir uniquement lorsque les relations TL-taille ´etaient prises en compte
dans le calcul du niveau trophique moyen des captures.

L’am´elioration du calcul du spectre trophique passe ´egalement par l’estimation de la
variabilit´e des niveaux trophiques. La r´epartition de la variable d’int´erˆet sur une gamme
de TL, r´ealis´ee pour l’instant de mani`ere pragmatique par la m´ethode de lissage, devrait
ainsi tenir compte de la variabilit´e interindividuelle du niveau trophique. L’estimation de
cette variabilit´e sur toute la gamme de niveaux trophiques du spectre apparaˆıt comme
une condition n´ecessaire en vue d’une meilleure repr´esentation des impacts de la pˆeche
sur la structure trophique des ´ecosyst`emes. La pr´ecision et la fiabilit´e du calcul des ni-
veaux trophiques, lorsqu’ils servent de base `a l’estimation d’indicateurs ´ecosyst´emiques,
constituent des pr´erequis indispensables pour ´evaluer l’´etat des ´ecosyst`emes.

3.5.4

Conclusion

Les notions de niveau trophique et d’omnivorie abord´ees dans cette section apparaissent
fondamentales pour simplifier la complexit´e des syst`emes naturels et analyser les re-
lations pr´edateurs-proies, qui expliquent une part essentielle des dynamiques des po-
pulations marines. A l’´echelle des ´ecosyst`emes, il existe des liens importants entre ces
concepts et les effets top-down et bottom-up observ´es dans diff´erentes r´egions du monde
(Sala et al., 1998 ; Cury et al., 2000 ; Pinnegar et al., 2000 ; Reid et al., 2000 ; Cars-
cadden et al., 2001 ; Worm et Myers, 2003). Par exemple, les effets bottom-up seront
plus difficiles `a d´etecter dans le cas de populations g´en´eralistes, capables de changer de
r´egime en fonction de la disponibilit´e en proies dans le milieu. `

A l’inverse, les effets top-

down et les cascades trophiques peuvent ˆetre ais´ement observables pour des populations

3.6 Conclusion du chapitre

197

sp´ecialistes, en analysant simplement les covariations entre les populations d’int´erˆet. Le
caract`ere g´en´eraliste de nombreuses esp`eces marines associ´e `a la faiblesse des forces d’in-
teractions entre esp`eces rendent ainsi la visualisation de cascades trophiques en milieu
marin moins fr´equentes qu’en milieu lacustre (Pace et al., 1999). De plus, ces propri´et´es
limitent l’application des mod`eles multisp´ecifiques utilis´es en halieutique, la MSVPA en
particulier, car ceux-ci ne s’int´eressent qu’`a quelques populations commerciales d’int´erˆet
(Trenkel et al., 2004a). Le d´eveloppement de mod`eles de simulations utilis´es comme des
laboratoires virtuels apparaˆıt alors ˆetre une voie possible pour explorer le fonctionnement
des ´ecosyst`emes marins et leurs r´eponses `a diff´erents types d’exploitation et diff´erentes
caract´eristiques de leur fonctionnement (cf. Chapitre 4).

3.6

Conclusion du chapitre

L’´evaluation de l’´etat des ´ecosyst`emes marins constitue une phase cl´e n´ecessaire `a la
compr´ehension des impacts qu’ont l’Homme et les ´ev`enements naturels (p. ex. cyclones)
sur la structure de ces ´ecosyst`emes et les services qu’ils rendent `a l’humanit´e. Compte
tenu de la complexit´e des ´ecosyst`emes, une approche centr´ee sur des indicateurs mesurant
les caract´eristiques consid´er´ees comme essentielles `a leur fonctionnement est pr´econis´ee
par l’AEP (cf. Chapitre 1). Dans ce contexte, l’objectif de ce chapitre a ´et´e de d´ecrire
les grandes zones de pˆeche europ´eennes, assimil´ees `a des ´ecosyst`emes, par un ensemble
d’indicateurs principalement bas´es sur des donn´ees de captures. Ce type de donn´ees de-
meure en effet l’unique source d’information disponible `a cette ´echelle spatio-temporelle
et pour un nombre d’esp`eces aussi important. Cette approche nous a conduit `a introduire
la notion de zone de pˆeche ´ecosyst´emique. L’analyse permet en particulier de mettre en

´evidence que les ´ecosyst`emes marins europ´eens sont caract´eris´es par des syst`emes d’ex-

ploitation et des r´eponses `a la pˆeche tr`es vari´ees, sugg´erant notamment des degr´es de
r´esistance `a la surexploitation diff´erents entre eux. Par ailleurs, nous avons montr´e que
la combinaison des indicateurs via une analyse multivari´ee est une approche pertinente
pour comparer les ´ecosyst`emes et sp´ecifier une possible direction de

surexploitation

´ecosyst´emique

. Celle-ci se traduirait simultan´ement par une baisse du niveau tro-

phique moyen des captures, une hausse de la production domin´ee par quelques esp`eces
p´elagiques et de bivalves, caract´eris´ee par une variabilit´e interannuelle importante. Ce
type de m´ethodologie pourrait dans le futur ˆetre reconduit en incluant des indicateurs
de pression de pˆeche `a l’´echelle des ´ecosyst`emes, de mani`ere `a pouvoir relier plus direc-
tement les tendances observ´ees `a l’exploitation halieutique. De plus, la mise en place
d’un syst`eme de m´etabase de donn´ees au niveau de l’Europe, via le CIEM par exemple,
donnant acc`es `a l’ensemble des donn´ees biologiques et physiques collect´ees depuis plus
d’un si`ecle dans les eaux europ´eennes constituerait une avanc´ee consid´erable afin de pro-

3.6 Conclusion du chapitre

199

Synth`ese - Chapitre 3

L’objectif de ce troisi`eme chapitre est de compl´eter l’approche monosp´ecifique du
chapitre pr´ec´edent par une dimension ´ecosyst´emique, visant `a caract´eriser l’´etat des

´ecosyst`emes o`u op`erent les flottilles finist´eriennes. Dans la premi`ere section du chapitre,

nous proposons de regrouper les sous-divisions CIEM pr´esentant des profils de captures
similaires en

zones de pˆeches ´ecosyst´emiques

(ZPE) par analyse factorielle des corres-

pondances. Les ZPE apparaissent comme de grandes unit´es g´eographiques spatialement
coh´erentes, caract´eris´ees par des sch´emas d’exploitation diff´erents. La d´elimitation des
ZPE s’appuie principalement sur les limites g´eographiques et juridiques des stocks, qui
expriment notamment leurs pr´ef´erences d’habitat dans les eaux europ´eennes.

Les ZPE sont tout d’abord d´ecrites par le niveau trophique moyen des captures (MTL),
l’indice Fishing-In-Balance (FIB) et les spectres trophiques de captures et de production
primaire requise (PPR). Pour la p´eriode la plus r´ecente (1997-2001), les spectres mettent
en ´evidence des diff´erences importantes de production entre ZPE, les zones les plus
productives ´etant majoritairement associ´ees `a des captures dans les TL interm´ediaires,
souvent le fait d’une seule esp`ece. L’´evolution temporelle des indices montre un d´eclin
significatif du MTL et du FIB pour la majorit´e des ZPE, sugg´erant des ph´enom`enes de
surexploitation dans les ´ecosyst`emes sous-jacents et des degr´es vari´es de r´esistance `a la
pˆeche. Une diminution du MTL et du FIB est observ´ee dans la p´eriode la plus r´ecente
pour le plateau celtico-gascon, zone de pˆeche principale des flottilles finist´eriennes.

Des indicateurs quantifiant la production primaire, la productivit´e halieutique, la diversit´e
des captures, leur niveau trophique moyen ainsi que la variabilit´e de ces indices dans le
temps, sont utilis´es pour comparer les zones. L’information apport´ee par les diff´erents
indices est synth´etis´ee par une analyse en composantes principales. La position des ZPE
dans le premier plan factoriel pour la p´eriode 1997-2001 s’interpr`ete ais´ement et montre
des contrastes spatiaux importants entre zones. Leur ´evolution au cours de la p´eriode
1973-2001 est tr`es diff´erente et permet de sp´ecifier une direction que nous proposons
d’associer `a une surexploitation ´ecosyst´emique. L’´evolution du plateau celtico-gascon
dans le plan sugg`ere ainsi une d´egradation de l’´ecosyst`eme sous-jacent.

La derni`ere section consiste en une analyse de la variabilit´e du niveau trophique (TL)
et de l’omnivorie, `a partir de contenus stomacaux de cinq esp`eces pr´edatrices de mer
Celtique. La combinaison du TL et d’un indice d’omnivorie original permet de d´ecrire
le comportement alimentaire et le rˆole trophique des esp`eces. Des mod`eles additifs
g´en´eralis´es mettent en ´evidence pour certaines d’entre elles des modifications du TL
li´ees `a des changements ontog´eniques, ainsi que des variations saisonni`eres et avec la
profondeur. L’augmentation de l’omnivorie avec la taille constat´ee pour les cinq esp`eces
appelle `a des ´etudes compl´ementaires sur cette caract´eristique essentielle des relations
trophiques, compte tenu de son rˆole stabilisateur dans les communaut´es ´ecologiques.

Chapitre 4

Mod´

eliser la r´

eponse des

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche

par simulations

Longtemps, on a pens´e que l’informatique en g´en´eral et les programmes d’intelligence artificielle en par-

ticulier allaient m´elanger et pr´esenter sous des angles neufs les concepts humains. Bref, on attendait de
l’´electronique une nouvelle philosophie. Mais mˆeme en la pr´esentant diff´eremment, la mati`ere premi`ere reste
identique : des id´ees produites par des imaginations humaines. C’est une impasse. La meilleure voie pour
renouveler la pens´ee est de sortir de l’imagination humaine

Edmond Wells

Sommaire

4.1

Introduction

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203

4.2

Hypoth`

eses et principes du simulateur

. . . . . . . . . . . . 204

4.2.1

Description du mod`ele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

204

4.2.2

Sc´enarii de simulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

211

4.3

R´

esultats de simulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

4.3.1

Effets de la pˆeche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

214

4.3.2

Contrˆ

ole top-down . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

216

4.3.3

Contrˆ

ole bottom-up . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

220

4.3.4

Omnivorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

223

4.3.5

Effets de structure d’ˆ

age . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

225

4.4

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226

4.4.1

Mod´eliser les effets de la pˆeche . . . . . . . . . . . . . . . . .

226

4.4.2

Effets de la pˆeche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

228

4.1 Introduction

203

4.1

Introduction

Le troisi`eme chapitre a mis en ´evidence des diff´erences importantes dans les sch´emas d’ex-
ploitation en place dans les grandes zones de pˆeche europ´eennes, regroup´ees en zones de
pˆeche ´ecosyst´emiques (ZPE). Le recours `a un ensemble d’indicateurs a permis de montrer
que les zones ne semblent pas affect´ees au mˆeme degr´e par l’activit´e de pˆeche, ceci pou-
vant ˆetre li´e `a la fois aux strat´egies d’exploitation et au fonctionnement des ´ecosyst`emes
sous-jacents. En particulier, certaines zones semblent

mieux r´esister

`a la surexploita-

tion que d’autres, notamment du fait de potentiels de production dans les bas niveaux
trophiques. Cependant, le manque de connaissances disponibles sur les abondances des
esp`eces non commerciales (p. ex. Christensen et al., 2003) et plus g´en´eralement, l’absence
de fondements th´eoriques sur les ´ecosyst`emes marins (Hall, 1999 ; Link, 2002) limitent
notre compr´ehension des processus `a l’origine des patrons observ´es. Dans ce contexte, un
mod`ele de simulation th´eorique est d´evelopp´e ici afin d’explorer plusieurs hypoth`eses al-
ternatives portant sur le fonctionnement des ´ecosyst`emes et pouvant expliquer certaines
des observations faites via les indicateurs. Le mod`ele repr´esente un r´eseau trophique
complexe par un ensemble de composantes trophiques interagissant par pr´edation. Trois
caract´eristiques essentielles du fonctionnement de cet ´ecosyst`eme virtuel sont consid´er´ees
dans l’analyse : les intensit´es du contrˆoles top-down et bottom-up et le degr´e d’omnivorie
dans le syst`eme. Les objectifs de ce chapitre

sont doubles. Dans un premier temps, le

mod`ele est utilis´e comme un laboratoire virtuel afin d’´evaluer la variabilit´e des fonctions
de production des composantes trophiques du syst`eme, suivant diff´erents sc´enarii d’ex-
ploitation et caract´eristiques de fonctionnement de l’´ecosyst`eme. La pr´edation est en
effet une source majeure de mortalit´e naturelle pour de nombreuses populations de pois-
sons (Bax, 1998), et influence grandement les dynamiques des stocks. Aussi, les fonctions
de production qui d´ecrivent la production biologique d’une population `a l’´equilibre en
fonction de son abondance dans le syst`eme, d´ependent de la nature et des forces des liens
existant au sein du r´eseau trophique et de l’intensit´e de pˆeche s’exer¸cant sur les esp`eces
cibl´ees. Elles correspondent ´egalement `a la production de poisson `a l’´equilibre pour une

Ce chapitre a fait l’objet de deux communications scientifiques en 2003, au 6

forum de l’AFH et

`a la conf´erence annuelle du CIEM, et d’un article paru dans la revue ALR en 2005 :

– Chassot, E. et Gascuel, D. (2003). Estimation de l’impact des relations trophiques sur les fonc-

tions de production biologique d’un ´ecosyst`eme. Actes du 6`eme colloque de l’Association Fran¸caise
d’Halieum´etrie

Connaissance scientifique et demande sociale

, Montpellier, 24-26 Juin 2003,

R´esum´e.

– Chassot, E. et Gascuel, D. (2003). Estimation of the impact of trophic interactions on biological

production functions in an ecosystem.

ICES CM 2003/N : 11 (mimeo)

– Chassot, E., Gascuel, D. et Colomb, A. (2005). Impact of trophic interactions on production func-

tions and on the ecosystem response to fishing : A simulation approach.

Aquatic Living Resources

, 1–13.

204

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

intensit´e de pˆeche donn´ee. Deuxi`emement, un r´esultat attendu du projet ´etait de sp´ecifier
de mani`ere r´ealiste des fonctions de production int´egrant les relations intersp´ecifiques et

´eventuellement l’effet de l’environnement, en pr´ealable `a la mod´elisation ´economique du

Finist`ere. Mˆeme si le mod`ele ´economique n’a pu ˆetre men´e `a son terme, nous pr´esentons
ici comment le simulateur permet d’envisager de mani`ere qualitative les modifications
des fonctions de production sp´ecifiques sous l’impact de la pˆeche et dans diff´erents types
d’´ecosyst`emes. D’autre part et en parall`ele, le simulateur est utilis´e pour analyser la
r´eponse des ´ecosyst`emes `a l’exploitation au travers d’indicateurs ´ecosyst´emiques, selon
les caract´eristiques de fonctionnement simul´ees. Cette r´eponse est en effet une fonction

´emergente des fonctions de production individuelles des diff´erents composantes consti-

tuant le r´eseau trophique. Le but du mod`ele est de r´epondre aux questions suivantes :
1) Comment la pˆeche modifie-t-elle la distribution de biomasse au sein du syst`eme ? 2)
Comment les fonctions de production varient-elles selon les caract´eristiques g´en´erales de
l’´ecosyst`eme ? 3) Existe-t-il des ´ecosyst`emes faisant preuve d’une plus grande r´esistance
`a la surexploitation que d’autres ? 4) Quels enseignements pouvons-nous tirer du simu-
lateur, dans la perspective d’impl´ementer dans le mod`ele ´economique du Finist`ere, des
fonctions de production int´egrant des relations intersp´ecifiques ?

4.2

Hypoth`

eses et principes du simulateur

4.2.1

Description du mod`

ele

Le mod`ele simule un ´ecosyst`eme virtuel dans lequel toute la biomasse est r´epartie entre
diff´erents compartiments trophiques qui interagissent par relations trophiques. Les com-
partiments repr´esentent des composantes trophiques allant du niveau trophique (TL)
2,0 pour les producteurs secondaires (herbivores stricts et zooplancton) `a 5,0 pour les
top-pr´edateurs, par intervalles de 0,1 TL. En premier lieu, nous consid´erons que la bio-
masse recrut´ee dans une composante trophique `a chaque p´eriode de temps ne d´epend
que de la biomasse totale de cette composante. Ce point sera discut´e plus loin. Chaque
composante trophique est structur´ee en ˆage, des fonctions de croissance, survie, cap-
tures ´etant sp´ecifi´ees. Les param`etres de mortalit´e naturelle et par pˆeche sont consid´er´es
constants pour tous les ˆages au sein de chaque composante trophique, mais diff`erent entre
les composantes. La biomasse du TL 1,0 est suppos´ee non limitante dans le syst`eme.
La situation d’´etat vierge (sans pˆeche) constitue l’´etat de r´ef´erence `a partir duquel
diff´erents sc´enarii sont simul´es jusqu’`a un ´etat d’´equilibre. Un pas de temps annuel est
consid´er´e pour le mod`ele dont les solutions sont obtenues par it´erations successives.
Nous pr´esentons d’abord les diff´erents sous-mod`eles puis les sc´enarii de simulation. Les
symboles et abr´eviations sont r´esum´es dans le tableau 4.1.

4.2 Hypoth`

eses et principes du simulateur

205

Tab.

4.1 –

Symboles, abr´eviations et m´ethode d’estimation ou valeur des param`etres utilis´es dans

l’´etude.

Param`etre

D´efinition

Valeur

Equation

Param`etre du mod`ele de croissance (ann´ee

−

)

Estim´ee (FishBase)

4.1

∞

Param`etre du mod`ele de croissance (cm)

Estim´ee (FishBase)

4.1

Param`etre de la relation taille-poids

Estim´ee (FishBase)

4.1

Param`etre de la relation taille-poids

4.1

Taux de mortalit´e naturelle sans pr´edation

0,05

4.2

Taux de mortalit´e par pr´edation

Estim´e

4.2

Taux de mortalit´e par pˆeche

0,2 ou 0,4

4.2

Age au recrutement

4.2

Coefficient de pr´ef´erence trophique

Estim´ee (´etat vierge)

4.3

Biomasse disponible

Estim´ee

4.3

Q/B

Taux de consommation par g de biomasse

Estim´ee (FishBase)

4.5

Param`etre de s´electivit´e

Fix´ee (Tab. 4.2)

4.6

Param`etre de s´electivit´e

Fix´ee (Tab. 4.2)

4.6

Capture

Estim´ee

4.7

Param`etre de la relation S-R

Fix´ee (calibration)

4.8

Param`etre de la relation S-R

Fix´ee (calibration)

4.8

Intensit´e de contrˆ

ole top-down

Fix´ee (Tab. 4.2)

Intensit´e de contrˆ

ole bottom-up

Fix´ee (Tab. 4.2)

4.9

Intensit´e de l’omnivorie

Fix´ee (Tab. 4.2)

4.10

Moyenne du spectre de biomasse vierge

Fix´ee (Tab. 4.2)

Ecart type du spectre de biomasse vierge

Fix´ee (Tab. 4.2)

Efficacit´e sp´ecifique de conversion trophique

0,5

4.11

4.2.1.1

Croissance individuelle

Un mod`ele de croissance individuelle est sp´ecifi´e en recourant `a la fonction de croissance
de Von Bertalanffy (Von Bertalanffy, 1938) pour chaque composante trophique ou classe
i. Les param`etres sont estim´es `a partir de r´egressions lin´eaires empiriques (Fig. 4.1a,b)
entre la longueur asymptotique (L

∞

; cm) ou le taux de croissance (K

; t

−

) et le TL

moyen des esp`eces, en utilisant les donn´ees de FishBase (Froese et Pauly, 2000). Ces
relations fournissent des estimations du poids individuel (W

) de chaque composante

trophique i `a l’ˆage t (Fig. 4.1d) :

(

) =

∞

, i

−

exp (

−

(

−

))

(4.1)

206

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

u a

et b

sont les param`etres de la relation allom´etrique taille-poids, les a

´etant estim´es

par r´egression lin´eaire en utilisant FishBase (Fig. 4.1c) et les b

sont fix´es `a une valeur

de 3. Nous avons fix´e t

(constante d’int´egration) `a 0. Tous les autres param`etres sont

donc sp´ecifiques de chaque composante trophique.

Fig.

4.1

–

Relations entre les param`etres de la courbe de croissance de Von Bertalanffy (1938) et

le niveau trophique moyen des esp`eces de poissons, et fonctions de croissance correspondantes pour
certaines composantes trophiques du mod`ele de simulation. Les donn´ees proviennent de FishBase (Froese
et Pauly, 2000) ; (a) Taux de croissance, K ; (b) Longueur asymptotique, L

∞

; (c) Param`etre a de la

relation taille-poids ; (d) Fonctions de croissance en poids (kg).

4.2.1.2

Survie

Suivant le mod`ele classique de Beverton et Holt (1957), nous consid´erons une

cohorte

trophique

i soumise `a la fois `a une mortalit´e naturelle (M

) et une mortalit´e par

pˆeche (F

), suppos´ees constantes durant la p´eriode o`

u la cohorte est exploitable. Afin de

d´ecrire les relations intersp´ecifiques, la mortalit´e naturelle est s´epar´ee en M

= M1

. L’´equation de survie pour une cohorte trophique en fonction de son ˆage t s’exprime

4.2 Hypoth`

eses et principes du simulateur

207

(

) =

exp (

−

(

)

(

−

))

(4.2)

u N

(t) est le nombre d’individus d’ˆage t dans la cohorte trophique, R est le recrute-

ment annuel de la cohorte (Section 4.2.1.6), M1

est le taux de mortalit´e naturelle hors

pr´edation, M2

est le taux de mortalit´e par pr´edation et t

est l’ˆage au recrutement. t

est fix´e `a 1 dans le mod`ele.

4.2.1.3

Pr´

ef´

erence trophique

Dans le mod`ele, `a chaque pr´edateur j est associ´ee une fonction de pr´ef´erence trophique
qui d´efinit un coefficient de s´election (

j, k

) pour ses proies k dans le syst`eme (

j, k

1). Cette fonction est estim´ee dans la situation vierge et ensuite suppos´ee constante,
comme caract´eristique intrins`eque de chaque composante trophique. Nous supposons
en outre que les coefficients

j, k

suivent une loi de distribution normale de moyenne

T L

−

et d’´ecart type (

) augmentant avec le TL.

repr´esente la diff´erence

entre le TL du pr´edateur j et sa proie pr´ef´er´ee et est g´en´eralement suppos´e ´egal `a 1. Le
r´egime des composantes trophiques est donc suppos´e devenir plus g´en´eraliste avec les
TL, une tendance illustr´ee en tra¸cant les indices d’omnivorie des poissons en fonction
de leur niveau trophique `a partir des donn´ees de FishBase (Froese et Pauly, 2000 ; Fig.
4.2).

Fig.

4.2

–

Relation entre l’indice d’omnivorie (Christensen et Pauly, 1992), calcul´e comme le carr´e de

l’erreur standard du niveau trophique (DietSETroph), et le niveau trophique moyen (TL) des esp`eces de
poissons. Les donn´ees proviennent de FishBase (Froese et Pauly, 2000). La r´egression de type puissance
a une vocation illustrative.

208

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

La nourriture disponible pour la composante j `a partir de la composante k est

j, k

. La biomasse totale disponible

pour un pr´edateur j est :

j, k

(4.3)

Les param`etres

sont estim´es dans la situation d’´etat vierge en r´esolvant les ´equations

de TL pour toutes les composantes trophiques :

T L

= 1 +

j, k

T L

= 1 +

j, k

T L

(4.4)

u les TL

et les TL

sont respectivement les TL des proies et des pr´edateurs et DC

j, k

repr´esente la composition du r´egime, c.-`a-d. la contribution de la proie k au r´egime du
pr´edateur j.

Les pr´edateurs sont ainsi suppos´es avoir acc`es `a toutes les proies (mˆeme vuln´erabilit´e) et
la composition de leur r´egime refl`ete directement la proportion de chaque proie dans la
biomasse totale de proie disponible. Le cannibalisme trophique, c.-`a-d. la consommation
de la mˆeme composante trophique, et la pr´edation sur des TL sup´erieurs sont suppos´es
mineurs. L’´ecart type (

) des coefficients de pr´ef´erence

j, k

est ainsi fix´e conventionnel-

lement de mani`ere `a ce que le cannibalisme sur des niveaux trophiques plus ´elev´es soit
inf´erieur `a 5%.

4.2.1.4

Mortalit´

e par pr´

edation

Le taux de mortalit´e par pr´edation d’une composante trophique k (M2

) est consid´er´e

´egal `a tous les ˆages. Il correspond `a la proportion de proie qui disparaˆıt chaque ann´ee,

et est donn´e par le ratio de la quantit´e totale de proie k mang´ee par tous les pr´edateurs
j sur toute la biomasse de proie (Andersen et Ursin, 1977) :

(

Q/B

)

j, k

(4.5)

u (Q/B)

est la consommation annuelle de nourriture du pr´edateur par unit´e de bio-

masse, B

est la biomasse de pr´edateur, B

est la biomasse de proie et

est la biomasse

4.2 Hypoth`

eses et principes du simulateur

209

disponible de proie (´

Eq. 4.3). Une fonction empirique entre la consommation de nourri-

ture par unit´e de biomasse (Q/B) et les TL est tout d’abord estim´ee (Froese et Pauly,
2000 ; Fig. 4.3), le param`etre Q/B ´etant alors consid´er´e constant, c.-`a-d. ind´ependant de
la biomasse donc de l’exploitation. Dans un deuxi`eme temps, le param`etre Q/B varie en
fonction de la mortalit´e totale, traduisant ainsi un ph´enom`ene de densit´e-d´ependance
(Section 4.2.2.5). Le param`etre M2

estim´e est ensuite report´e dans l’´equation 4.2. L’es-

timation de M2

`a partir de nombres ou de biomasse conduit `a des r´esultats identiques,

la mortalit´e ´etant la mˆeme pour tous les ˆages d’une composante trophique.

Fig.

4.3

–

Relation entre le taux annuel de consommation de nourriture par unit´e de biomasse (Q/B)

et le niveau trophique moyen (TL) des esp`eces de poissons. Les donn´ees proviennent de FishBase (Froese
et Pauly, 2000).

4.2.1.5

Captures

Afin de d´efinir les composantes trophiques pr´ef´erentiellement cibl´ees par la pˆecherie, la
mortalit´e par pˆeche (F

) est pond´er´ee par une s´electivit´e (s

), mod´elis´ee par une relation

d´ependante du TL :

T L

η
i

T L

η
i

(4.6)

u TL

est un param`etre de la fonction de s´electivit´e indiquant le TL pour lequel la

s´electivit´e est de 50% et

est un param`etre qui donne la vitesse `a laquelle la s´electivit´e

maximale est approch´ee.

210

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

Toujours en s’appuyant sur le mod`ele de Beverton et Holt (1957), nous estimons les
captures correspondant `a l’´etat d’´equilibre de chaque composante trophique. Pour cette
raison, la capture annuelle est identique aux captures qui seraient r´ealis´ees sur toute la
vie d’une classe d’ˆage donn´ee. `

A partir de l’´equation de Beverton et Holt, les captures

) sont donn´ees par :

∞

, i

Ω

exp (

−

)

(4.7)

u R est le recrutement, s est la s´electivit´e (´

Eq. 4.6), mF est un multiplicateur de

mortalit´e par pˆeche, F est la mortalit´e par pˆeche dans la situation actuelle, W

∞

est le

poids asymptotique, K est la param`etre de croissance du mod`ele de Von Bertalanffy, Z
est la mortalit´e totale et Ω

sont des coefficients de valeur Ω

= 1 ; Ω

= -3 ; Ω

= 3 ;

Ω

= -1.

4.2.1.6

Recrutement

Afin de mod´eliser la reproduction des diff´erents compartiments de l’´ecosyst`eme, des
relations stock-recrutement (S-R) d´eterministes de type Beverton et Holt (1957) sont
d´efinies pour chaque composante trophique :

(4.8)

u R

est le recrutement, B

est la biomasse et

sont les param`etres de la relation

S-R. La principale hypoth`ese ici est que le recrutement d’une composante i d´epend
uniquement de sa biomasse. Les param`etres

sont utilis´es pour calibrer le mod`ele.

Pour cela, les valeurs de

sont estim´ees dans la situation d’´etat vierge (sans pˆeche),

de mani`ere `a ce que la distribution de biomasse dans l’´ecosyst`eme suive une loi donn´ee.
Ce spectre trophique de biomasse `a l’´etat vierge, c.-`a-d. la distribution de biomasse par
TL, est empiriquement choisi comme une loi normale de moyenne 1 et d’´ecart type 0,7.

4.2 Hypoth`

eses et principes du simulateur

211

4.2.2

Sc´

enarii de simulation

4.2.2.1

Effets de la pˆ

eche - Simulation de r´

ef´

erence

Une premi`ere simulation des captures et des biomasses, dite

simulation de r´ef´erence

est conduite en utilisant les valeurs standards des param`etres : pr´ef´erence trophique,
composition du r´egime, recrutement et taux de mortalit´e par pr´edation (Simulation 1 ;
Tab. 4.2). Les spectres trophiques de biomasse et de captures (Gascuel et al., 2005 ; Sec-
tion 1.3.3) sont calcul´es pour un multiplicateur de mortalit´e par pˆeche (mF) augmentant
de 0 `a 2, par pas de 0,1 TL. Le niveau trophique moyen de la biomasse (MTL

) et des

captures (MTL

), la biomasse totale de l’´ecosyst`eme (B

tot

), les captures totales (Y

tot

)

ainsi que l’indice Fishing-In-Balance (FIB ; Pauly et al., 2000 ; Section 1.4.2.1) sont
repr´esent´es en fonction des mortalit´es par pˆeche simul´ees. Dans une seconde simulation,
les fonctions de production, exprim´ees en rendements par recrue (Y/R), sont estim´ees
pour certaines composantes trophiques de l’´ecosyst`eme. Dans ce cas, aucune s´electivit´e
n’est prise en compte dans la simulation et une mortalit´e par pˆeche plus intense est
consid´er´ee, ceci de fa¸con `a mieux visualiser les r´esultats (Simulation 2 ; Tab. 4.2).

Tab.

4.2 –

Valeurs des param`etres utilis´es dans les simulations.

◦

Simulation

T L

R´ef´erence

0,2

3,0

5,4.10

0,1

0,05

Y/R

0,4

0,0

5,4.10

0,1

0,05

Contrˆ

ole top-down

0,2

3,0

5,4.10

0,5-2

0,1

0,05

Surexp. top-down

0,6

3,0

200

5,4.10

0,5-2

0,1

0,05

Contrˆ

ole bottom-up

0,4

3,0

5,4.10

0-0,6

0,05

Surexp. bottom-up

0,6

3,0

5,4.10

0-0,6

0,05

Variation de PP

3,0

5.10

-5,3.10

0,2

0,02-0,08

Omnivorie

0,2

3,0

5,4.10

0,1

0,02-0,08

Q/B variable

0,2

3,0

5,4.10

0,1

0,05

4.2.2.2

Contrˆ

ole top-down

Le contrˆole top-down, c.-`a-d. la r´egulation de composantes du r´eseau trophique par un
(ou plusieurs) pr´edateur(s) situ´e(s) plus haut dans le r´eseau, est formul´e de mani`ere
explicite via le param`etre de mortalit´e par pr´edation. L’intensit´e de ce contrˆole est
fix´ee par le param`etre de consommation de nourriture par unit´e de biomasse (Q/B).
La multiplication de ce param`etre par un coefficient

, suivant la gamme de valeurs

de Q/B observ´ees dans la figure 4.3, conduit `a augmenter la part de la mortalit´e par

212

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

pr´edation dans la mortalit´e totale affectant les composantes trophiques. L’augmentation
de ce param`etre accentue donc les processus top-down. Dans un premier temps, des
valeurs croissantes de

sont utilis´ees afin de visualiser leur impact sur les fonctions de

production des composantes trophiques du syst`eme (Simulation 3 ; Tab. 4.2). Les valeurs
de

conduisant `a des valeurs de pr´edation diff´erentes, les fonctions sont exprim´ees

relativement `a la situation vierge pour les biomasses par recrue (B/R) et `a mF = 0,1
pour les Y/R, de mani`ere `a pouvoir comparer les effets du contrˆole top-down. Dans une
deuxi`eme ´etape, des simulations identiques sont conduites pour une mortalit´e par pˆeche
plus ´elev´ee afin de se focaliser sur les r´eponses de l’´ecosyst`eme (Simulation 4 ; Tab. 4.2).
Pour cela, la biomasse totale (B

tot

), la production totale (Y

tot

) et les indices MTL

MTL

et FIB sont trac´es en fonction des mortalit´es par pˆeche. Les valeurs des indices

sont ´egalement exprim´ees de fa¸con relative dans une optique comparative.

4.2.2.3

Contrˆ

ole bottom-up

Le contrˆole bottom-up, c.-`a-d. la r´egulation des composantes du r´eseau trophique par
l’abondance de leurs proies est simul´e via le param`etre de croissance (K

) de chaque

pr´edateur. K

est suppos´e d´ependre de la proportion de proie disponible par rapport `a

la situation `a l’´etat vierge :

i, pristine

(4.9)

u K

i, pristine

est le taux de croissance `a l’´etat vierge,

est la biomasse de proie disponible

pour i (´

Eq. 4.3),

i, pristine

est la biomasse de proie disponible `a l’´etat vierge et

est un pa-

ram`etre d´efinissant l’intensit´e du contrˆole bottom-up. Ce param`etre favorise la croissance
lorsque plus de nourriture est disponible que dans la situation d’´etat vierge. `

A l’inverse,

la croissance est ralentie dans les situations o`

u moins de nourriture est disponible. Trois

types de simulations sont consid´er´es. Tout comme pour les sc´enarii de simulations du
contrˆole top-down, diff´erentes intensit´es de pˆeche sont d’abord simul´ees afin d’analyser
la variabilit´e des rendements par recrue des diff´erentes composantes du r´eseau trophique
(Simulation 5 ; Tab. 4.2). Puis, les r´eponses de l’´ecosyst`eme aux diff´erentes valeurs de
contrˆole bottom-up dans le cas d’une intensit´e de pˆeche plus forte, sont d´ecrites par les
indicateurs cit´es pr´ec´edemment, c.-`a-d. B

tot

, MTL

, Y

tot

, MTL

et le FIB (Simulation

6 ; Tab. 4.2). ´

Egalement, des changements d’abondance du TL 1,0 sont simul´es pour

diff´erentes valeurs de

et sans pˆeche, de mani`ere `a estimer leur impact sur le spectre

trophique de biomasse (Simulation 7 ; Tab. 4.2).

4.2 Hypoth`

eses et principes du simulateur

213

4.2.2.4

Omnivorie

Plusieurs degr´es d’omnivorie correspondant `a des types vari´es de fonctionnement des

´ecosyst`emes sont simul´es. `

A cette fin, une relation lin´eaire de pente

est suppos´ee entre

l’´ecart type de la distribution de pr´ef´erence trophique (

) et le TL :

T L

(4.10)

Augmenter

permet de simuler des syst`emes caract´eris´es par un plus haut degr´e d’om-

nivorie, les composantes trophiques se nourrissant alors sur une plus grande gamme de
proies (Simulation 8 ; Tab. 4.2). De mˆeme que pour les contrˆoles top-down et bottom-
up, les effets de l’omnivorie sur l’´ecosyst`eme sont ´evalu´es via les indicateurs B

tot

, MTL

tot

, MTL

et FIB.

4.2.2.5

Mod´

eliser des effets de structure d’ˆ

age

Le param`etre Q/B a d’abord ´et´e consid´er´e constant pour chaque composante trophique
(Section 4.2.1.4). Cependant, l’´equation de la courbe de Von Bertalanffy est d´eriv´ee
d’hypoth`eses sp´ecifiques au regard de l’assimilation et des coˆ

uts ´energ´etiques (Von Ber-

talanffy, 1938). La fonction de croissance dite

sp´ecialis´ee

suppose notamment un taux

de consommation Q/B proportionnel `a la taille du corps `a la puissance 2/3 (Beverton
et Holt, 1957 ; Essington et al., 2001). L’int´egration de la consommation (Q) au niveau
de la population donne alors `a l’´equilibre :

∞

, i

Ω

′

exp (

−

)

(4.11)

u K est le taux de croissance du mod`ele de Von Bertalanffy, W

∞

est le poids asymp-

totique, A est l’efficacit´e sp´ecifique de conversion trophique (calorique apr`es correction
de l’indigestibilit´e), et Z est la mortalit´e totale. A est fix´e `a une valeur de 0,5 suppos´ee
constante dans les simulations pour toutes les composantes trophiques. Ω

′

= 1 ; Ω

′

-2 ; Ω

′

= 1.

Q/B est estim´e en divisant Q/R (´

Eq. 4.11) par B/R. Ce second terme est estim´e `a partir

d’une forme d´eriv´ee de l’´equation 4.7, soit :

214

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

B/R

Y /R

∞

, i

Ω

exp (

−

)

(4.12)

u R est le recrutement, F est la mortalit´e par pˆeche, W

∞

est le poids asymptotique, K

est la param`etre de croissance du mod`ele de Von Bertalanffy, Z est la mortalit´e totale
et Ω

sont des coefficients de valeur Ω

= 1 ; Ω

= -3 ; Ω

= 3 ; Ω

= -1.

On montre ainsi que Q/B augmente avec la mortalit´e totale (Z), car les jeunes classes
d’ˆage tendent `a pr´edominer dans une population soumise `a une pression de pˆeche crois-
sante. Les simulations ont de nouveau ´et´e conduites avec les nouvelles valeurs de Q/B, en
ad´equation avec les hypoth`eses sous-jacentes au mod`ele de Von Bertalanffy, de mani`ere
`a estimer leur impact sur les r´esultats (Simulation 9 ; Tab. 4.2).

4.3

R´

esultats de simulation

4.3.1

Effets de la pˆ

eche

4.3.1.1

Impact sur l’´

ecosyst`

eme

La simulation de r´ef´erence (Simulation 1) montre que la structure trophique de
l’´ecosyst`eme est modifi´ee par l’exploitation. L’´evolution des spectres trophiques de bio-
masse en fonction de la mortalit´e par pˆeche (F) met en ´evidence une diminution crois-
sante des TL sup´erieurs `a 2,9 avec la pˆeche, associ´ee `a une augmentation de la biomasse
des TL compris entre 2,4 et 2,8, li´ee `a la diminution de leurs pr´edateurs (Fig. 4.4a).
Les niveaux trophiques compris entre 2 et 2,3 diminuent ´egalement sous l’influence de
l’exploitation, du fait de l’augmentation de biomasse de leurs pr´edateurs. Les varia-
tions de biomasses dues `a la pˆeche sont ainsi transf´er´ees au sein du r´eseau trophique
via la pr´edation. Par cons´equent, la pˆeche n’affecte pas uniquement les composantes
trophiques cibl´ees mais induit des modifications de toutes les composantes du syst`eme,
en supprimant de la biomasse dans les hauts TL. L’augmentation de biomasse dans les
TL interm´ediaires implique ici une augmentation du niveau trophique de l’´ecosyst`eme
(MTL

) avec la pˆeche qui passe d’une valeur de 2,3 `a un plateau `a 2,38, `a partir d’un F

´egal `a 0,2 (Fig. 4.4b). La biomasse totale diminue jusqu’`a une mortalit´e par pˆeche ´egale

`a 0,1, puis la tendance s’inverse et elle augmente pour retrouver un niveau l´eg`erement
inf´erieur `a la situation `a l’´etat vierge, pour une valeur de F de 0,4 (Fig. 4.4b).

218

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

En r´esum´e, les composantes trophiques directement pr´edat´ees par des TL exploit´es
pr´esentent g´en´eralement des rendements par recrue d’autant plus importants que le
contrˆole top-down est intense, la suppression des pr´edateurs par la pˆeche impliquant
alors un relˆachement de la pression de pr´edation. Cet effet est d´ecroissant quand le ni-
veau trophique augmente car le param`etre Q/B diminue avec les TL (Fig. 4.3) et la
biomasse est plus faible dans les hauts niveaux trophiques. Le contrˆole d´epend ainsi
du spectre trophique de biomasse choisi, c.-`a-d. de la r´epartition de la biomasse dans
l’´ecosyst`eme. Par ailleurs et du fait de ph´enom`enes de cascades, des composantes des
bas TL peuvent pr´esenter une diminution de leur B/R sous l’influence de la pˆeche. L’im-
portance du contrˆole top-down au sein du r´eseau trophique semble ainsi li´ee au ratio de
mortalit´e par pr´edation sur la mortalit´e totale affectant une composante trophique. Les
bas niveaux trophiques caract´eris´es par un haut ratio s’av`erent tr`es sensibles `a l’intensit´e
du contrˆole top-down.

4.3.2.2

R´

eponse de l’´

ecosyst`

eme

Les syst`emes caract´eris´es par un faible contrˆole top-down pr´esentent des niveaux de cap-
tures et de biomasses plus ´elev´es, dus `a une diminution de la mortalit´e par pr´edation
sur toutes les composantes de l’´ecosyst`eme (Simulation 4 ; Tab. 4.2). Lorsqu’ils sont ra-
men´es `a des valeurs relatives, les indicateurs mettent en ´evidence des r´eponses diff´erentes
des ´ecosyst`emes selon le degr´e de contrˆole simul´e. Pour des faibles valeurs de mortalit´e
par pˆeche F, l’impact de l’exploitation sur les biomasses est d’autant plus ´elev´e que le
contrˆole top-down est fort (Fig. 4.8a). Celui-ci implique en effet des biomasses totales
faibles et qui apparaissent donc plus sensibles, dans un premier temps, `a la pression
de pˆeche. En revanche, lorsque cette pression augmente, la capture des hauts niveaux
trophiques induit un relˆachement de pr´edation d’autant plus important que le contrˆole
top-down est intense. Pour une valeur de

´egale `a 2, la biomasse totale est ainsi crois-

sante lorsque F augmente, et devient sup´erieure `a la biomasse `a l’´etat vierge dans le
cas d’une valeur de F sup´erieure `a 0,9 (Fig. 4.8a). Cette augmentation de biomasse
est majoritairement li´ee aux TL non exploit´es, dont la biomasse globale augmente par
relˆachement de pr´edation. La diminution de mortalit´e par pr´edation augmente d’autant
plus que le contrˆole top-down s’intensifie. Elle implique une augmentation du MTL

fonction de F plus marqu´ee pour des valeurs de

croissantes (Fig. 4.8b).

L’´evolution de Y

tot

en fonction de F pr´esente une forme similaire pour les trois niveaux

de contrˆole top-down consid´er´es, c.-`a-d. une augmentation des captures jusqu’`a une va-
leur de 0,3 pour F, un maximum de captures stable pour un F compris entre 0,3 et
0,5, puis une diminution caract´erisant une surexploitation de l’´ecosyst`eme (Fig. 4.9a).
Dans le cas d’un contrˆole top-down plus intense et relativement `a la situation initiale,

4.3 R´

esultats de simulation

221

4.3.3.2

R´

eponse de l’´

ecosyst`

eme

La biomasse totale de l’´ecosyst`eme ne montre pas de variations fortes li´ees au contrˆole
bottom-up (Simulation 6 ; Tab. 4.2), car elle est pr´edomin´ee par les bas TL peu affect´es
par la pˆeche et que l’abondance de TL 1,0 est suppos´ee constante (Fig. 4.11a). L’exploi-
tation implique dans un premier temps une diminution de biomasse jusqu’`a une valeur
de F de 0,2, puis une augmentation li´ee au relˆachement de pr´edation sur les bas TL
(voir pr´ec´edemment). Pour les mˆemes raisons, le MTL

varie peu sous l’influence du

contrˆole bottom-up et montre une tendance identique `a celle observ´ee dans la situation
de r´ef´erence, c.-`a-d. une augmentation suivie d’un plateau, due `a l’augmentation de la
part des TL compris entre 2,4 et 2,8 dans la biomasse totale (Fig. 4.11b).

Fig.

4.11

–

Impact du contrˆ

ole bottom-up sur (a) la biomasse totale (B

tot

) et (b) le niveau trophique

moyen de l’´ecosyst`eme (MTL

Lorsque l’on consid`ere les captures totales (Y

tot

) dans l’´ecosyst`eme, le contrˆole bottom-

up acc´el`ere la surexploitation des hauts TL en r´eduisant la biomasse de leurs proies, et
conduit `a une surexploitation ´ecosyst´emique plus pr´ecoce pour des valeurs ´elev´ees de

(Fig. 4.12a). N´eanmoins, le MTL

pr´esente une diminution moins marqu´ee pour des

valeurs croissantes de

(Fig. 4.12b). Les composantes trophiques qui b´en´eficient d’un

relˆachement de pr´edation occupent en effet des TL interm´ediaires sup´erieurs au MTL

initial (pour mF = 0,1). Leur part dans les captures augmente avec la pression de pˆeche
et entraˆıne une diminution moins forte du MTL

pour des valeurs croissantes de

L’´evolution des indices FIB en fonction de la mortalit´e par pˆeche pour les trois valeurs
de contrˆole bottom-up simul´ees montre que la valeur de mortalit´e par pˆeche `a partir
de laquelle le FIB commence `a d´ecliner est plus faible lorsque la valeur de

augmente,

sugg´erant un ph´enom`ene de surexploitation plus pr´ecoce (Fig. 4.12c).

224

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

4.3.4.2

R´

eponse de l’´

ecosyst`

eme

Les ´evolutions de B

tot

et MTL

en fonction de F diff`erent entre les sc´enarii de simulation

consid´er´es (Fig. 4.15). Pour une valeur de

´egale `a 0,02, caract´erisant un ´ecosyst`eme

tr`es sp´ecialiste, B

tot

est presque doubl´ee sous l’influence de la pˆeche (Fig. 4.15a). Ceci

est li´e au relˆachement de pr´edation constat´e avec les courbes de B/R pour les bas TL
(2,2-2,6), qui repr´esentent la majorit´e de la biomasse de l’´ecosyst`eme. L’´evolution de
B

tot

est presque similaire pour les deux autres valeurs de

. L’augmentation d’abon-

dance des bas TL pour

= 0,02 implique une diminution du MTL

avec F (Fig.

4.15b). La valeur interm´ediaire de

(0,05) conduit `a une augmentation du MTL

ob-

serv´ee pr´ec´edemment (Section 4.3.1). Enfin, dans le cas d’un fort degr´e d’omnivorie, le
relˆachement de pr´edation apparaˆıt plus faible, aussi l’augmentation du MTL

est moins

marqu´ee pour

= 0,08 (Fig. 4.15b).

Fig.

4.15

–

Impact de l’omnivorie sur (a) la biomasse totale (B

tot

) et (b) le niveau trophique moyen

de l’´ecosyst`eme (MTL

Fig.

4.16

–

Impact de l’omnivorie sur (a) les captures totales (Y

tot

) (b) le niveau trophique moyen

des captures (MTL

) (c) l’indice Fishing-In-Balance (FIB).

Suivant l’augmentation constat´ee des Y/R pour les TL interm´ediaires et hauts, les

´ecosyst`emes d´ecrits par un degr´e d’omnivorie ´elev´e permettent des niveaux d’exploi-

tation (Y

tot

) plus importants que les syst`emes plus sp´ecialistes (Fig. 4.16a). Ceci est

226

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

4.4

Discussion

4.4.1

Mod´

eliser les effets de la pˆ

eche

Estimer les liens entre pr´edateurs et proies ainsi que leur impact sur les dynamiques
des populations est l’un des objectifs majeurs en ´ecologie quantitative depuis les tra-
vaux pionniers d’Alfred Lotka (1924) et Vito Volterra (1926). En halieutique, les deux
derni`eres d´ecennies ont vu une explosion du nombre et des types de mod`eles mul-
tisp´ecifiques d´evelopp´es pour quantifier les effets des interactions trophiques sur les
populations de poissons (Hollowed et al., 2000 ; Whipple et al., 2000 ; Section 1.3.2).
En particulier, le logiciel Ecopath with Ecosim a largement ´et´e utilis´e pour explorer le
fonctionnement des ´ecosyst`emes et les effets de la pˆeche (Christensen et Walters, 2004 ;
Section 1.3.3). Cependant, ces mod`eles requi`erent d’importants jeux de donn´ees diffi-
ciles `a collecter et se focalisent g´en´eralement sur un ´ecosyst`eme sp´ecifique. L’approche
pr´esent´ee ici permet la d´efinition d’un cadre d’´etude tr`es g´en´eral en utilisant des pa-
ram`etres d´eriv´es de la base de donn´ees FishBase, disponible dans le monde entier. De
plus, le recours `a un mod`ele de simulation offre une grande flexibilit´e au regard des
hypoth`eses et param`etres employ´es. L’int´erˆet d’un tel laboratoire virtuel est d’explorer
diff´erentes r´ealit´es possibles en les inf´erant `a partir d’un ensemble d’hypoth`eses sur le
fonctionnement de l’´ecosyst`eme. Dans ce sens, l’exp´erimentation virtuelle est l’extension
naturelle de la mod´elisation (voir Maury, 1998). Dans le simulateur, plusieurs hypoth`eses
concernant le fonctionnement des ´ecosyst`emes marins exploit´es ont ´et´e faites. Le mod`ele
est bas´e sur les processus de pr´edation car la pr´edation apparaˆıt ˆetre le concept d’orga-
nisation le plus central en ´ecologie (Martinez, 1995).

Toutes les esp`eces ont ´et´e agr´eg´ees en classes trophiques conform´ement au concept
d’

esp`ece trophique

, c.-`a-d.

a collection of organisms that feed on a common set

of organisms and are fed by a common set of organisms

(Briand et Cohen, 1987).

Regrouper les organismes en hi´erarchie trophique d´efinit un r´eseau d’esp`eces trophiques
(Martinez, 1991) qui apparaˆıt plus simple `a d´ecrire et analyser. Ici, les esp`eces ne sont
pas group´ees en compartiments suivant la composition de leur r´egime comme dans les
mod`eles Ecopath (Christensen et Pauly, 1992) mais la biomasse totale est distribu´ee en
classes d´efinies par leur TL. Ce choix de mod´elisation est plus proche d’un mod`ele de flux
d’´energie (p. ex. Gascuel, 2005) et permet une plus grande flexibilit´e pour repr´esenter
les relations trophiques au sein du r´eseau. Le coefficient M1 est le taux de mortalit´e na-
turelle hors pr´edation mais pourrait ´egalement prendre en compte les changements on-
tog´eniques possibles des esp`eces avec l’ˆage, c.-`a-d. le passage d’une composante trophique
`a l’autre au cours de leur vie (Section 3.5). Les composantes trophiques repr´esenteraient
alors un compartiment regroupant diff´erentes esp`eces selon leur ˆage. Dans ce cas, les

4.4 Discussion

227

´equations de croissance estim´ees seraient discutables. Cependant, il est vraisemblable

que les dynamiques globales du syst`eme demeureraient du mˆeme ordre de grandeur et
que les r´esultats g´en´eraux obtenus seraient peu modifi´es, compte tenu de l’importance
de la mortalit´e par pr´edation par rapport aux changements ontog´eniques. Au sein d’une
composante trophique, un profil moyen est affect´e aux esp`eces, devant repr´esenter la
variabilit´e intra et intersp´ecifique. La composition sp´ecifique de chaque classe demeure
cependant essentielle et l’utilisation de diff´erents jeux de param`etres (

) doit ainsi

permettre de repr´esenter des ´ecosyst`emes ayant des compositions sp´ecifiques diff´erentes.

Dans le mod`ele, le recrutement de chaque composante trophique est suppos´e ind´ependant
de l’abondance des autres classes trophiques en interaction. Dans la nature, le recrute-
ment des poissons d´epend en effet principalement de l’environnement physique et de la
productivit´e primaire (Cushing, 1982 ; Cury et Roy, 1989 ; Platt et al., 2003), bien que la
pr´edation puisse jouer un rˆole parfois important dans les processus de recrutement (Wal-
ters et Kitchell, 2001). Par ailleurs, l’abondance du niveau trophique 1 correspondant
essentiellement au phytoplancton (plus algues et d´etritus) est suppos´ee non limitante
dans le r´eseau trophique. L’analyse se focalise principalement sur la partie exploit´ee de
l’´ecosyst`eme et les r´eseaux trophiques marins p´elagiques sont caract´eris´es par un faible
couplage entre le phytoplancton et les herbivores (Micheli, 1999). Le recrutement dans
le simulateur est donc consid´er´e comme un recrutement moyen permettant la r´ealisation
de pr´evisions `a long terme comme dans les analyses courantes de rendement par recrue
(Section 1.3.1). Simuler un recrutement variable pour certaines des composantes tro-
phiques, dˆ

u `a des changements du climat par exemple (Watters et al., 2003), et estimer

ses effets sur le r´eseau trophique pourrait ˆetre r´ealis´e avec le mod`ele mais d´epasserait
largement les objectifs de l’analyse.

Au sein du simulateur, les param`etres de mortalit´e par pr´edation sont suppos´es constants
`a tous les ˆages de chaque composante trophique. Ceci constitue une hypoth`ese forte et
peu r´ealiste de la pr´esente ´etude. Une telle simplification est g´en´eralement faite dans
les mod`eles courants d’´evaluation de stock `a propos de la mortalit´e naturelle (Section
1.3.1). De la mˆeme mani`ere, nous avons choisi de consid´erer une mortalit´e par pˆeche
constante pour toutes les tailles d’une composante trophique donn´ee, associ´ee `a une
courbe de s´electivit´e sp´ecifiant uniquement les composantes pr´ef´erentiellement cibl´ees
par la pˆeche. Ces choix permettent de grandement simplifier le syst`eme ´etudi´e et de
s’appuyer sur le mod`ele classique et bien connu de Beverton et Holt (1957). Ajouter de
la complexit´e via des taux de mortalit´e par pr´edation diff´erents, bas´es sur des pr´ef´erences
de taille par exemple, n´ecessiterait de d´efinir de grandes matrices de param`etres (p. ex.
matrice de pr´ef´erence trophique) empiriques, et diminuerait consid´erablement l’int´erˆet
g´en´erique du mod`ele.

228

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

4.4.2

Effets de la pˆ

eche

Les caract´eristiques de croissance de chaque composante trophique impliquent une plus
grande sensibilit´e des hauts TL `a la surexploitation de croissance que les bas TL, pour
une mortalit´e par pˆeche similaire. De fait, les hauts TL pr´esentent une croissance plus
lente due au param`etre de croissance (K) et `a la longueur asymptotique (L

∞

) estim´es

via FishBase, et `a une dur´ee de vie plus longue. Les mod`eles de r´egression lin´eaires
utilis´es expliquent une faible part de la variance mais expriment l’id´ee simple et robuste
que les hauts TL affichent des tailles plus grandes et une croissance plus lente que les
bas TL. Dans les ´ecosyst`emes marins, les esp`eces plus grandes `a maturit´e tardive sont
moins capables de soutenir un taux de mortalit´e par pˆeche donn´e, que celles plus petites
`a maturit´e plus pr´ecoce (Jennings et al., 1998). La position trophique et la taille ´etant
corr´el´ees au niveau de la communaut´e (Jennings et al., 2001b), les hauts TL semblent
donc plus vuln´erables `a l’exploitation que les bas TL (Roberts et Hawkins, 1999).

4.4.3

Contrˆ

ole top-down et pr´

edation

Bien qu’il soit difficile d’´etablir des liens clairs lorsque plusieurs proies et pr´edateurs sont
concern´es (May et al., 1979 ; Cox et al., 2002), il a ´et´e montr´e par m´eta-analyse que les
pr´edateurs peuvent supprimer les TL plus bas dans les r´eseaux trophiques oc´eaniques
comme ils le font dans les lacs, les rivi`eres et les eaux cˆoti`eres (Worm et Myers, 2003).
Observ´e dans plusieurs ´ecosyst`emes, le contrˆole top-down apparaˆıt ainsi ˆetre un patron
g´en´eral du fonctionnement des ´ecosyst`emes marins (Cury et al., 2003). Les simulations
illustrent le fait que les hauts TL sont peu sujets `a la pr´edation, et par cons´equent
que leurs fonctions de production sont relativement insensibles aux changements de
l’intensit´e de contrˆole top-down. D’un autre cˆot´e, les bas TL pr´esentent des fonctions
de Y/R tr`es variables selon le niveau de pr´edation simul´e dans le syst`eme, compte tenu
de l’importance de la mortalit´e par pr´edation s’exer¸cant sur ces composantes. Ainsi, un
param`etre essentiel d´eterminant les patrons observ´es semble ˆetre la part relative de la
mortalit´e par pr´edation sur la mortalit´e totale subie par une classe trophique.

Les simulations portant sur une intensit´e de pr´edation croissante mettent en ´evidence
des changements de biomasse de plus en plus importants au sein de l’´ecosyst`eme. La
biomasse totale est en effet domin´ee par les bas TL dont les variations d’abondance sont
grandement d´ependantes de la mortalit´e par pr´edation. Le choix d’un sch´ema d’exploi-
tation ciblant principalement les TL interm´ediaires et hauts (TL

3) peut conduire

`a une augmentation de la biomasse totale de l’´ecosyst`eme et du MTL

, du fait d’un

relˆachement de pr´edation sur certains TL situ´es dans le bas du r´eseau trophique. Les

´ecosyst`emes caract´eris´es par des hauts niveaux de pr´edation semblent donc ˆetre plus

4.4 Discussion

229

r´esistants `a la surexploitation, du point de vue de B

tot

et de MTL

, du fait d’un effet

de compensation plus fort li´e au relˆachement de pr´edation. Cette r´esistance se mani-
feste ´egalement pour les captures totales qui tendent `a ˆetre plus importantes lorsque
l’intensit´e du contrˆole top-down augmente. En revanche et de mani`ere assez logique,
la diminution du MTL

semble accentu´ee par l’intensit´e de pr´edation dans le syst`eme.

Certains TL interm´ediaires b´en´eficient en effet d’un relˆachement de pr´edation qui favo-
rise leur production et l’augmentation de leur part dans les captures totales. Pour cette
raison, l’´evolution du MTL

peut ˆetre particuli`erement marqu´ee lorsque la pˆeche cible

`a la fois des pr´edateurs dans les hauts TL et leurs proies dans les TL interm´ediaires.
L’observation d’une diminution de MTL

au niveau des captures est associ´ee dans cer-

tains cas `a une augmentation du MTL

`a l’´echelle de l’´ecosyst`eme. Ce d´ecalage entre

MTL

et MTL

d´epend principalement de la s´electivit´e choisie et de la distribution

de biomasse dans le syst`eme. Il est dˆ

u `a l’augmentation importante de l’abondance de

composantes trophiques non exploit´ees par relˆachement de pr´edation.

Le param`etre

utilis´e pour simuler les divers degr´es de contrˆole top-down est reli´e `a l’ef-

ficacit´e sp´ecifique d’assimilation (A). De hautes valeurs de

correspondent en fait `a de

faibles valeurs d’efficacit´e et `a un fort contrˆole top-down (et r´eciproquement). Les simu-
lations conduites avec des Q/B constants ou variables conduisent de mani`ere globale `a
des r´esultats qualitatifs identiques. Le recours `a un Q/B variable apparaˆıt plus coh´erent
avec les hypoth`eses inh´erentes au choix du mod`ele de croissance de Von Bertalanffy, et
implique un contrˆole top-down plus fort. Il n´ecessite cependant l’ajout du param`etre A,
suppos´e constant pour tous les niveaux trophiques. Deux effets oppos´es ont lieu dans
les simulations lorsqu’une composante trophique se nourrissant sur une autre compo-
sante est pˆech´ee : une diminution de la mortalit´e par pr´edation quand l’abondance du
pr´edateur diminue, limit´ee dans le mˆeme temps par une augmentation de la mortalit´e
par pr´edation due `a l’augmentation du Q/B des pr´edateurs restants. Dans la nature, les
effets de structure d’ˆage peuvent ainsi r´eduire l’ampleur du contrˆole top-down, bien que
ce ph´enom`ene de compensation au niveau de la population doive ˆetre peu important par
rapport aux effets de diminution de biomasse des pr´edateurs.

4.4.4

Contrˆ

ole bottom-up et croissance

Le contˆole bottom-up est suppos´e expliquer de nombreuses observations de fluctuations
de populations de pr´edateurs suivant les changements d’abondance de leurs proies (Cury
et al., 2000). Les syst`emes o`

u ce type de contrˆole pr´edomine sont suppos´es d´ependre prin-

cipalement des producteurs primaires. Ici, ce contrˆole est consid´er´e dans son acception
g´en´erale, c.-`a-d. l’abondance des proies dirige l’abondance des pr´edateurs, et ne se res-
treint pas aux producteur primaires. En effet, une perturbation de type bottom-up des

230

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

´ecosyst`emes marins se d´efinit comme une alt´eration de la disponibilit´e des ressources

(Micheli, 1999). Bien que ces effets soient relativement intuitifs lorsque l’on s’int´eresse
aux effets des nutriments sur l’abondance du phytoplancton, le lien n’est pas direct si
on se r´ef`ere `a un effet au niveau de TL plus ´elev´es, entre les petits p´elagiques et leurs
pr´edateurs par exemple. D´efinir clairement et identifier la part relative des composantes
du contrˆole bottom-up qui peut agir `a diff´erentes ´echelles de temps semble une tˆache
n´ecessaire `a entreprendre pour mieux comprendre ses effets sur le r´eseau trophique.
Bien que la disponibilit´e en nourriture n’affecte pas directement la croissance d’un in-
dividu, elle peut la modifier via ses r´eserves ´energ´etiques (Kooijman, 2000). Ceci est
simul´e dans le mod`ele par une fonction empirique de type puissance, qui modifie la
croissance du pr´edateur selon l’abondance de ses proies dans le syst`eme. La fonction
est cens´ee repr´esenter un gain en ´energie li´e `a une diminution du temps de recherche
lorsque l’abondance de proie augmente. Par opposition, une diminution de la nourriture
dans le milieu peut augmenter les coˆ

uts ´energ´etiques li´es `a la chasse, la localisation et la

capture des proies, conduisant ainsi `a des effets prononc´es sur l’efficacit´e de croissance
(Ryther, 1969). En d´epit de la diff´erence dans la formulation math´ematique utilis´ee,
une approche similaire a ´et´e adopt´ee dans la version ´etendue de la MSVPA (Gislason,
1999). Ne pas consid´erer les effets de l’abondance de proie sur le recrutement demeure
un choix de mod´elisation. Il conduit `a des r´esultats plus directs et permet d’´eviter une
plus grande complexit´e, n´ecessitant de nouvelles hypoth`eses et plus de param`etres dans
le simulateur. Comme mentionn´e auparavant, le mod`ele est ainsi bas´e sur l’hypoth`ese
forte que le recrutement est principalement d´etermin´e par l’environnement plutˆot que
par des processus de pr´edation.

Lorsque la production primaire est suppos´ee non limitante dans le syst`eme et que l’ex-
ploitation cible principalement les hauts TL, la biomasse totale de l’´ecosyst`eme, domin´ee
par les bas TL, est peu affect´ee par des diff´erences d’intensit´e du contrˆole bottom-up. En
revanche, les simulations mettent en ´evidence que les hauts TL sont les composantes les
plus affect´ees par ce type de contrˆole lorsque leurs proies sont ´egalement l’objet d’une
exploitation commerciale. C’est pourquoi les syst`emes domin´es par un contrˆole bottom-
up apparaissent comme plus sensibles `a la surexploitation. Ceci s’observe notamment au
niveau des captures (Y

tot

), qui sugg`erent un ´etat de surexploitation plus pr´ecoce lorsque

l’intensit´e du contrˆole bottom-up augmente. En revanche, l’indicateur MTL

n’´evolue

pas dans le mˆeme sens. Du fait de ph´enom`enes d’ajustement entre contrˆole bottom-up
et pr´edation, le MTL

diminue moins vite sous la pression de la pˆeche pour des valeurs

croissantes de

En r´esum´e, l’´equilibre entre les contrˆoles top-down vs. bottom-up d´efinit les fonctions de
production de chaque composante selon leur position dans le r´eseau trophique. La pˆeche
modifie cet ´equilibre et semble faire transiter le fonctionnement de l’´ecosyst`eme vers
un contrˆole bottom-up en supprimant les pr´edateurs majeurs et alt´erant les relations

232

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

A l’´echelle des composantes trophiques, le caract`ere omnivore des ´ecosyst`emes a un im-
pact sur les effets de surexploitation en diminuant la mortalit´e par pr´edation s’exer¸cant
sur elles. Aussi les bas TL, dont la mortalit´e par pr´edation peut ˆetre tr`es impor-
tante, semblent particuli`erement affect´es par les variations du degr´e d’opportunisme.
Par cons´equent, les variations de B

tot

peuvent ˆetre consid´erables dans des ´ecosyst`emes

tr`es sp´ecialistes, du fait de modifications de pr´edation s’op´erant dans les bas TL. L’aug-
mentation de l’´ecart type des fonctions de pr´ef´erence trophique, simulant une omnivorie
croissante, amortit les effets top-down et bottom-up ainsi que les variations de produc-
tion primaire, en les diffusant au sein du r´eseau trophique. L’omnivorie apparaˆıt comme
un facteur essentiel qui d´etermine la r´esistance des ´ecosyst`emes `a la surexploitation, ceci

´etant notamment observ´e via les indicateurs utilis´es dans l’analyse. Les r´eseaux d´ecrits

par un degr´e d’omnivorie important et de nombreuses interactions de faible intensit´e
semblent ainsi favoriser la stabilit´e du syst`eme (Shin et Cury, 2001). Des ´etudes empi-
riques (Fagan, 1997 ; McCann et al., 1998) et th´eoriques se focalisant sur les dynamiques
de courtes chaˆınes trophiques (McCann et Hastings, 1997 ; Emmerson et Yearsley, 2004),
ont en effet montr´e que l’omnivorie et l’existence d’interactions faibles favorisent la sta-
bilit´e locale et globale des syst`emes.

Les cascades trophiques se d´efinissent comme des effets pr´edateurs-proies r´eciproques
qui alt`erent l’abondance, la biomasse ou la productivit´e d’une population, communaut´e
ou d’un niveau trophique sur plus d’un maillon du r´eseau trophique (Pace et al., 1999).
La simulation de cascades trophiques avec le mod`ele n’est pas directe car le syst`eme
ne se compose pas d’une simple chaˆıne lin´eaire mais repr´esente un r´eseau trophique
complexe avec de multiples liens, chaque composante trophique ayant une large gamme
de proies. Les cascades trophiques simul´ees sont particuli`erement importantes dans le cas
de fonctions de pr´ef´erence trophique ´etroites, c.-`a-d. pour un degr´e d’omnivorie faible.
En effet, les cascades trophiques peuvent ˆetre amorties ou ´elimin´ees par de nombreux
m´ecanismes compensatoires tels que l’omnivorie et la complexit´e des r´eseaux trophiques
(Micheli, 1999 ; Pace et al., 1999). Elles ont ´et´e simul´ees (Harvey et al., 2003 ; Gascuel,
2005) et observ´ees dans des ´ecosyst`emes marins (p. ex. Pinnegar et al., 2000 ; Jackson
et al., 2001) bien qu’elles y soient moins fr´equemment observ´ees que dans les lacs. La
pr´edation dans les r´eseaux trophiques marins ´etant essentiellement bas´ee sur la taille des
proies (Kerr, 1974) et opportuniste, les fonctions de pr´ef´erence trophique doivent ˆetre
tr`es larges dans la nature, particuli`erement dans les milieux p´elagiques. Observer une
cascade trophique n´ecessite ainsi des conditions sp´ecifiques, devant ˆetre peu courantes
dans les ´ecosyst`emes marins.

4.4 Discussion

233

4.4.6

Indicateurs : quels enseignements du mod`

ele ?

Le mod`ele de simulation a ´et´e utilis´e afin d’explorer l’influence de diff´erents modes de
fonctionnement des ´ecosyst`emes sur leurs r´eponses `a la pˆeche, quantifi´ees au travers
d’indicateurs bas´es sur des donn´ees de biomasses et de captures. Les r´eponses au niveau
global ´emergent du comportement des fonctions de production des diff´erents comparti-
ments constituant le r´eseau trophique. L’´evolution des indicateurs s’av`ere ainsi grande-
ment d´ependante des caract´eristiques de l’´ecosyst`eme et parfois contre-intuitive, compte
tenu de la complexit´e des relations trophiques et de la dimension s´elective de la pˆeche.

Les spectres trophiques de biomasse exprim´es en fonction d’une pression globale de pˆeche
sont utiles pour visualiser quelles composantes trophiques sont principalement affect´ees
par l’exploitation, et rechercher des contrˆoles top-down et bottom-up. L’existence d’un
contrˆole top-down apparaˆıt plus ais´ee `a d´etecter dans des situations de faible omnivorie,
c.-`a-d. de sp´ecialisme trophique, de forte s´electivit´e de la pˆeche sur certaines compo-
santes du r´eseau trophique, et de forte intensit´e de pr´edation. En d´epit des difficult´es
d’´echantillonnage et du manque de connaissances sur les esp`eces pr´esentes dans les bas
niveaux trophiques, la construction de spectres trophiques de biomasse dans certains

´ecosyst`emes pourrait notamment s’appuyer sur les jeux de donn´ees utilis´es pour estimer

les spectres de taille, et les relations entre la taille et le niveau trophique des organismes,
quantifi´ees `a l’´echelle des communaut´es (p. ex. Jennings et al., 2002c). L’utilisation
de spectres trophiques, bas´es sur des indices d’abondance issus de campagnes scienti-
fiques, a ainsi permis de sugg´erer une r´egulation de la communaut´e d´emersale du S´en´egal
par un contrˆole de type top-down (Laurans et al., 2004). En compl´ement, les spectres
trophiques de captures permettent de d´ecrire les modifications affectant les captures et

´eventuellement d’observer des contrˆoles top-down. L’interpr´etation de spectres compar´es

entre p´eriodes de temps `a partir de donn´ees observ´ees dans des pˆecheries et non d’un
indicateur d’intensit´e de pˆeche, est cependant difficile car les variations entre spectres
peuvent ˆetre le fait de changements de ciblage de la pˆecherie et/ou d’am´eliorations tech-
nologiques au cours du temps par exemple, plutˆot que de r´eels processus de r´egulation
prenant place au sein des ´ecosyst`emes sous-jacents.

De la mˆeme fa¸con, l’indice FIB, calcul´e comme un indicateur des effets de la pˆeche,
est exprim´e dans la pr´esente ´etude en fonction de la mortalit´e par pˆeche et non du
temps. Ceci n´ecessiterait pour une application `a des cas r´eels de disposer d’un indicateur
de l’intensit´e de pˆeche `a l’´echelle de l’´ecosyst`eme (Dulvy et al., 2004 ; Daan et al.,
2005b), et permettrait ainsi d’avoir une relation plus directe entre les changements de
composition trophique des captures et la pression de pˆeche. Les valeurs positives estim´ees
pour l’indice FIB ne correspondent pas aux valeurs g´en´eralement calcul´ees dans des

´ecosyst`emes r´eels car l’indice est ici d´efini par rapport `a une situation de r´ef´erence proche

234

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

de l’´etat vierge. Les ´evolutions de l’indice montrent g´en´eralement pour les sc´enarii de
simulation de surexploitation une diminution du FIB `a partir d’une valeur de mortalit´e
par pˆeche d’environ 0,3. Le d´eclin du FIB en fonction de F semble plus pr´ecoce dans
des ´ecosyst`emes caract´eris´es par un contrˆole bottom-up plus intense. En revanche, dans
la simulation de r´ef´erence, le FIB ne d´ecroˆıt pas lorsque l’intensit´e de pˆeche augmente.
La diminution de la part des hauts niveaux trophiques due `a leur surexploitation est
alors compens´ee par des captures plus importantes dans les bas TL dont la biomasse
est tr`es importante. Le mod`ele suppose ainsi que les pˆecheries ciblent peu les bas TL,
mais que toute leur biomasse est accessible et exploitable. En r´ealit´e, une part majeure
des bas niveaux trophiques (TL

3,0) demeure inexploit´ee pour des raisons techniques

et commerciales. Dans ce cas, les valeurs de l’indice FIB, observ´ees dans les ZPE par
exemple (Section 3.3), refl`etent des ph´enom`enes de compensation entre les captures
r´ealis´ees au niveau de la biomasse exploitable et non pour l’ensemble de la biomasse de
l’´ecosyst`eme.

Dans tous les cas de figure consid´er´es et du fait de la s´electivit´e par la pˆeche des hauts
niveaux trophiques, le niveau trophique moyen des captures (MTL

) diminue lorsque

la pression de pˆeche s’intensifie. La diminution du niveau trophique moyen des captures
semble plus marqu´ee lorsque le contrˆole top-down est plus intense et le contrˆole bottom-
up plus faible. Certaines simulations montrent par ailleurs qu’il existe des valeurs de
mortalit´e par pˆeche `a partir de laquelle l’indice pr´esente un plateau. Dans les simula-
tions pr´esent´ees et de mani`ere contre-intuitive, le niveau trophique moyen de la biomasse
(MTL

) augmente g´en´eralement avec la pˆeche. Ceci s’explique vraisemblablement par

la param´etrisation de la s´electivit´e et des fonctions de pr´ef´erence trophique (sp´ecialisme
important dans les bas niveaux trophiques), qui g´en`erent un ph´enom`ene de cascade tro-
phique et une augmentation de la biomasse des TL compris entre 2,3 et 2,8 associ´ee `a
une diminution des TL compris entre 2,0 et 2,3. La complexit´e du r´eseau trophique, les
caract´eristiques de fonctionnement de l’´ecosyst`eme et le diagramme d’exploitation des
pˆecheries peuvent ainsi induire des r´eponses des indicateurs diff´erentes entre syst`emes et
parfois non triviales. De mˆeme, la biomasse totale (B

tot

) peut augmenter sous l’influence

de la pˆeche lorsque des ph´enom`enes de relˆachement de pr´edation sur les biomasses im-
portantes des bas niveaux trophiques se font sentir. L’indicateur B

tot

pr´esente de plus des

tendances non lin´eaires marqu´ees par des effets de seuil, qui montrent que la d´efinition de
directions de r´ef´erence pour les indicateurs doit ˆetre envisag´ee selon les caract´eristiques
de l’´ecosyst`eme ´etudi´e et ´eventuellement ˆetre modifi´ee en fonction des connaissances
nouvellement acquises sur leur fonctionnement.

4.4 Discussion

235

4.4.7

El´

ements de r´

eflexion pour les fonctions de production

du Finist`

ere

Bien que le mod`ele d’´equilibre g´en´eral calculable (MEGC) n’ait pu ˆetre men´e `a terme,
il est quand mˆeme int´eressant de d´efinir quels sont les enseignements `a tirer du simula-
teur pour construire des fonctions de production int´egrant des interactions trophiques.
En ciblant pr´ef´erentiellement les hauts niveaux trophiques, la pˆeche modifie en effet les
courbes de production (Y/R) des diff´erents compartiments du r´eseau trophique, cette
modification ´etant d´ependante des caract´eristiques de fonctionnement des ´ecosyst`emes
et du sch´ema d’exploitation mis en œuvre. Les fonctions de production des hauts ni-
veaux trophiques sont logiquement peu affect´ees via les relations trophiques puisque
leurs pr´edateurs sont peu nombreux et caract´eris´es par des taux de consommations
(Q/B) faibles. N´eanmoins, les niveaux de production des hauts TL diminuent pour une
mortalit´e par pˆeche donn´ee lorsque le contrˆole bottom-up s’intensifie, du fait de la di-
minution de la biomasse de leurs proies induite par la pˆeche. Ce contrˆole des proies sur
leurs pr´edateurs d´epend donc en particulier de la gamme de niveaux trophiques exploit´es
au sein de l’´ecosyst`eme.

Les fonctions de production des niveaux trophiques interm´ediaires peuvent ˆetre
consid´erablement modifi´ees par la pˆeche car elles sont `a la fois d´ependantes de la mor-
talit´e par pr´edation exerc´ee par l’ensemble de leurs pr´edateurs et de la disponibilit´e
en proies. La suppression de leurs pr´edateurs par la pˆeche, entraˆınant une augmenta-
tion des niveaux de production pour une mortalit´e par pˆeche donn´ee, semble cependant
g´en´eralement dominer le contrˆole bottom-up. Ceci s’explique dans le simulateur car ce
type de contrˆole est uniquement consid´er´e par un effet de la disponibilit´e en proies
sur la croissance, effet g´en´eralement faible au regard des cons´equences de modifications
des taux de mortalit´e par pr´edation. Selon la s´electivit´e de la pˆeche et les fonctions
de pr´ef´erence trophique consid´er´ees, les niveaux trophiques interm´ediaires peuvent dans
certains cas b´en´eficier d’une augmentation de la biomasse des bas niveaux trophiques,
qui se cumule alors au relˆachement de pr´edation des hauts niveaux trophiques exploit´es,
et entraˆıne

in fine

une augmentation des rendements pas recrue.

Les bas niveaux trophiques sont principalement affect´es par les niveaux interm´ediaires
car la biomasse de phytoplancton est suppos´ee non limitante et que les fonctions de
pr´ef´erence trophique sont ´etroites dans la partie basse du r´eseau trophique. Peu ex-
ploit´es, les bas TL ont des rendements tr`es faibles qui peuvent fortement varier selon
la param´etrisation du mod`ele. En effet, la biomasse de leurs pr´edateurs est importante,
pr´esente des taux de consommation (Q/B) ´elev´es, et peut augmenter ou diminuer sui-
vant la s´electivit´e des pˆecheries et le degr´e d’omnivorie du syst`eme. Le contrˆole top-down
semble ainsi favoriser un plus grand relˆachement de pr´edation sur les TL compris entre

236

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

2,3 et 2,8 (rendements par recrue plus ´elev´es), et provoque par cons´equent une diminu-
tion des rendements par recrue des TL compris entre 2,0 et 2,3. Le contrˆole bottom-up ne
modifie pas les fonctions de production des bas niveaux trophiques dans le simulateur
car la biomasse des producteurs primaires est g´en´eralement suppos´ee constante. Ceci
constitue ´evidemment un choix de mod´elisation et les simulations portant sur la varia-
tion de production primaire mettent en effet en ´evidence des modifications importantes
des fonctions de production des bas niveaux trophiques.

Compte tenu de notre manque de connaissance sur le r´eseau trophique du plateau
celtico-gascon, il semble n´ecessaire d’adopter une d´emarche empirique pour int´egrer ces
diff´erents r´esultats aux fonctions de production sp´ecifi´ees pour les stocks du Finist`ere.
L’objectif est ainsi de simuler diff´erents sc´enarii de fonctionnement de l’´ecosyst`eme (va-
riation des contrˆoles top-down, bottom-up et de l’omnivorie) afin de tester leur impact
sur les r´esultats ´economiques issus du MEGC. Pour ce faire, un formalisme est adopt´e
de mani`ere `a modifier les valeurs des param`etres des fonctions de production (r, taux in-
trins`eque de croissance et K, capacit´e biotique), et ainsi proposer des mod`eles alternatifs
pour les stocks exploit´es par les pˆecheries finist´eriennes (cf. Chapitre 5).

4.5

Conclusion du chapitre

Les mod`eles de dynamiques des populations marines exploit´ees constituent des ou-
tils essentiels pour expliquer et pr´evoir les variations d’abondances observ´ees dans les

´ecosyst`emes naturels. Bien que les approches courantes d’´evaluation demeurent mo-

nosp´ecifiques, le d´eveloppement de mod`eles toujours plus complets t´emoigne de la re-
connaissance progressive du besoin d’une perception plus globale des ressources marines,
dont les dynamiques sont intimement li´ees `a leurs environnements biotique et abiotique
(cf. Chapitre 1). En d´epit de leur caract`ere non op´erationnel, les mod`eles multisp´ecifiques
et ´ecosyst´emiques, majoritairement centr´es sur les relations pr´edateurs-proies, ont per-
mis des progr`es consid´erables dans la compr´ehension de la structure et des fonctions des
syst`emes naturels complexes (Section 1.3). Dans ce sens, le mod`ele de r´eseau trophique
propos´e dans ce chapitre correspond `a une approche compl´ementaire, pour explorer des
hypoth`eses sur le fonctionnement des ´ecosyst`emes marins. Les propri´et´es du syst`eme et
les patrons ´emergents peuvent ainsi ˆetre utilis´es pour questionner notre connaissance du
monde

r´eel

. La simplicit´e des hypoth`eses du mod`ele et l’estimation des principaux

param`etres `a partir de relations empiriques d´eriv´ees de larges ensembles de donn´ees is-
sues de FishBase, en font un outil g´en´erique dont la plupart des r´esultats sont en concor-
dance avec ceux obtenus par Gascuel (2005), dont le mod`ele de flux est pourtant bas´e sur
des principes et hypoth`eses tr`es diff´erents (Section 1.3.3). En particulier, le simulateur
montre que les relations trophiques apparaissent ˆetre des facteurs majeurs d´eterminant

238

4. Mod´

eliser la r´

eponse des ´

ecosyst`

emes `

a la pˆ

eche : approche par simulations

Synth`ese - Chapitre 4

Un mod`ele th´eorique de r´eseau trophique est d´evelopp´e pour explorer le fonctionnement
des ´ecosyst`emes marins et les effets de la pˆeche. Un ´ecosyst`eme virtuel est repr´esent´e
par un ensemble de composantes trophiques interagissant par pr´edation. La croissance
de chaque composante est d´etermin´ee par le mod`ele de Von Bertalanffy (1938), calibr´e
`a partir de FishBase. Le mod`ele `a taux constants de Beverton et Holt (1957) est utilis´e
pour suivre les biomasses de chaque

cohorte trophique

, et les captures r´ealis´ees par

une pˆecherie ciblant pr´ef´erentiellement les hauts niveaux trophiques (TL). Des relations
stock-recrutement empiriques assurent le renouvellement des

cohortes

. La pr´edation

entre composantes trophiques est d´efinie via des fonctions de pr´ef´erence trophique, qui
hi´erarchisent les relations et supposent une augmentation de l’omnivorie avec le TL.
Trois caract´eristiques essentielles de fonctionnement sont consid´er´ees : les intensit´es des
contrˆoles top-down et bottom-up et le degr´e d’omnivorie du syst`eme. Dans un premier
temps, la variabilit´e des fonctions de production des diff´erentes composantes du r´eseau
est d´ecrite en fonction des caract´eristiques simul´ees. Dans un second temps, les r´eponses
de l’´ecosyst`eme `a la pˆeche sont quantifi´ees via des indicateurs bas´es sur les donn´ees de
captures et de biomasse.

Les fonctions de production sont g´en´eralement affect´ees par la pˆeche `a des degr´es
variables, selon leur position au sein du r´eseau trophique et les caract´eristiques

´ecosyst´emiques simul´ees. Au niveau global, la r´eponse des ´ecosyst`emes `a la pˆeche est une

propri´et´e ´emergente de la r´eponse des diff´erentes composantes du r´eseau trophique. Le
contrˆole top-down favorise une certaine r´esistance `a la pˆeche, du fait de ph´enom`enes de
relˆachements de pr´edation. Une forte intensit´e de pr´edation peut n´eanmoins provoquer
une variabilit´e importante de la biomasse totale du syst`eme. Lorsque des pr´edateurs et
leurs proies sont exploit´es simultan´ement, le contrˆole bottom-up acc´el`ere les ´etats de
surexploitation ´ecosyst´emique. L’augmentation de l’omnivorie semble amortir les effets
top-down et bottom-up, ainsi que les variations de production primaire, en les pro-
pageant au sein du r´eseau trophique. L’´evolution des indicateurs apparaˆıt grandement
d´ependante du sch´ema d’exploitation en place et des caract´eristiques des ´ecosyst`emes.

L’approche adopt´ee offre un cadre g´en´erique de mod´elisation permettant d’obtenir des
patrons observ´es dans des ´ecosyst`emes r´eels, ou simul´es avec d’autres mod`eles pour
des cas d’´etude sp´ecifiques. Dans ce sens, le mod`ele de simulation est un outil puis-
sant pour ´emettre des hypoth`eses sur la structure et le fonctionnement des syst`emes
naturels. L’identification et la quantification des facteurs responsables des contrˆoles top-
down, bottom-up et de l’omnivorie constituent des enjeux majeurs, afin d’am´eliorer notre
connaissance des impacts de la pˆeche sur les ´ecosyst`emes marins exploit´es.

Chapitre 5

Coupler ´

economie et biologie –

D´

eveloppement d’un MEGC pour le

secteur pˆ

eche du Finist`

ere

Les id´ees justes ou fausses, des philosophes de l’´economie et de la politique ont plus d’importance qu’on

ne le pense en g´en´eral. `

A vrai dire, le monde est presque exclusivement men´e par elles. Les hommes d’action

que se croient parfaitement affranchis des influences doctrinales sont d’ordinaire les esclaves de quelque
´economiste pass´e

J.M. Keynes

Sommaire

5.1

Introduction

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

5.2

Donn´

ees du MEGC : la matrice de comptabilit´

e sociale . . 242

5.2.1

Analyses en termes d’input/output . . . . . . . . . . . . . . .

242

5.2.2

Construire la matrice de comptabilit´e sociale . . . . . . . . .

246

5.3

Un mod`

ele d’´

equilibre g´

en´

eral calculable appliqu´

e au sec-

teur des pˆ

eches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

5.3.1

Mod´elisation en ´equilibre g´en´eral . . . . . . . . . . . . . . . .

250

5.3.2

Le mod`ele PECHDEV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

253

5.4

Sc´

enarii de simulations envisag´

es . . . . . . . . . . . . . . . . 257

5.4.1

Analyser des politiques de gestion . . . . . . . . . . . . . . .

258

5.4.2

Variabilit´e des fonctions de production biologique . . . . . . .

259

5.5

Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261

5.5.1

Une difficult´e majeure : les donn´ees

. . . . . . . . . . . . . .

261

5.5.2

Politique des pˆeches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

262

5.5.3

Sc´enarii ´ecologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

264

5.1 Introduction

241

5.1

Introduction

Nous avons vu que l’Approche ´

Ecosyst´emique des Pˆeches (AEP) a pour principe de

consid´erer l’Homme comme faisant partie int´egrante de l’´ecosyst`eme, et pour objectif
de garantir son bien-ˆetre. Pour cette raison, la prise en compte de la dimension socio-

´economique de la pˆeche se r´ev`ele ˆetre un facteur d´eterminant lors de la mise en place de

mesures de gestion. La diminution de quotas de certains stocks par exemple, n’affecte pas
uniquement les producteurs en modifiant les quantit´es de poisson qu’ils pˆechent, mais
peut ´egalement avoir des r´epercussions importantes sur d’autres secteurs de l’´economie
r´egionale. Ceci se fait via les effets ´economiques directs et indirects induits par la pˆeche,
dont l’estimation s’av`ere g´en´eralement complexe (p. ex. Boude, 1996 ; Lesueur et Boude,
2005).

Les mod`eles usuels de mesure des effets ´economiques des activit´es halieutiques sur les
autres secteurs ´economiques d’une r´egion s’appuient pour l’essentiel sur les m´ethodes
dites input/output. Utilis´es dans le cadre d’´etudes au niveau europ´een (DG Fishe-
ries, 1992 ; Cofrepˆeche, 2000), ces mod`eles ont montr´e, de par leur simplicit´e d’utili-
sation, leurs avantages, mais aussi et surtout leurs limites car les hypoth`eses fortes sur
lesquelles ils se basent ne leurs permettent pas de repr´esenter le fonctionnement r´eel
d’une ´economie. Encore tr`es peu appliqu´ee au secteur des pˆeches, la mod´elisation en

´equilibre g´en´eral permet de pallier aux limites principales des approches de type in-

put/output (Gohin et al., 1998) et a ´et´e utilis´ee pour la simulation et l’´elaboration
de politiques ´economiques dans de nombreux domaines (p. ex. Commerce internatio-
nal, politique ´energ´etique, environnement ; Schubert, 1993). Ces mod`eles constituent
des instruments relativement flexibles de simulation qui ne se limitent pas au calcul des
retomb´ees ´economiques mais permettent de calculer les impacts ´economiques des chocs
autant sur l’offre que sur la demande.

L’objectif principal du projet europ´een

PECHDEV

´etait ainsi de d´evelopper un

mod`ele d’´equilibre g´en´eral calculable (MEGC) pour

rendre compte de la contribution

des activit´es de la pˆeche et l’aquaculture au d´eveloppement des r´egions cˆoti`eres, ainsi
que des interrelations que ces activit´es maritimes entretiennent avec les composantes
des autres secteurs ´economiques de la r´egion concern´ee

. Le mod`ele devait notamment

ˆetre appliqu´e au d´epartement du Finist`ere en tant que r´egion fortement d´ependante de

la pˆeche (cf. Chapitre 2). Bien que le projet n’ait pour l’instant pas ´et´e men´e `a son
terme, ce chapitre a pour vocation `a pr´esenter les grands principes du mod`ele et la
mani`ere dont le lien est ´etabli avec les fonctions de production des stocks, sans rentrer
dans les d´etails techniques de mod´elisation ´economique. L’application du MEGC au
Finist`ere doit ainsi s’appuyer sur les r´esultats du chapitre 2 qui a permis d’identifier
les secteurs de production halieutique ainsi que les stocks d’int´erˆet commercial majeur

242

5. Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le secteur pˆ

eche du Finist`

ere

pour le Finist`ere, et ´egalement de proposer une fonction de production de type g´en´erique
`a impl´ementer dans le mod`ele. Les objectifs de ce cinqui`eme chapitre de la th`ese sont
de pr´esenter : 1) la matrice de comptabilit´e sociale (MCS) qui constitue le tableau de
donn´ees `a partir duquel le MEGC est calibr´e et qui sert de r´ef´erence pour la comparaison
avec les r´esultats de simulation 2) les principes g´en´eraux de fonctionnement du mod`ele
dont le comportement des agents ´economiques qui d´efinit la fonction d’optimisation du
MEGC 3) le lien entre les fonctions de production biologique des stocks exploit´es et
les facteurs de production de la r´egion et 4) les diff´erents sc´enarii envisag´es `a la fois
en termes de mesures de gestion et en termes ´ecologiques. Nous revenons `a la fin de ce
chapitre sur la contribution potentielle de ce type d’approche `a l’AEP.

5.2

Donn´

ees du MEGC : la matrice de comptabilit´

sociale

Les matrices de comptabilit´e sociale sont g´en´eralement d´eriv´ees des tableaux (ou ma-
trices) input/output mais en g´en´eralisent les principes, c.-`a-d. elles ne se limitent pas
aux flux entre industries mais int`egrent l’ensemble des transactions ayant lieu dans
l’´economie. Aussi, nous pr´esentons dans un premier temps et de mani`ere succinte les
principes, int´erˆets et limites des tableaux input/output. Nous explicitons ensuite dans
quelle mesure la matrice de comptabilit´e sociale correspond `a une extension de ces ap-
proches avant de d´ecrire

la MCS estim´ee pour le Finist`ere.

5.2.1

Analyses en termes d’input/output

5.2.1.1

Origine et principes

L’analyse input/output d´evelopp´ee initialement par Leontief au cours des ann´ees 1930
(Leontief, 1936) s’appuie sur l’id´ee simple mais fondamentale que la production d’un
bien n´ecessite des intrants. Depuis, de nombreuses applications bas´ees sur cette m´ethode

Le travail d’´elaboration de la matrice de comptabilit´e sociale du Finist`ere a ´et´e r´ealis´e pour l’essentiel

par P. Bernard de l’Universit´e de Nantes et a fait l’objet d’une pr´esentation orale `

a la XVI

conf´erence

de l’EAFE en Avril 2004 :

– Bernard, P. et Chassot, E. (2004). From Biology to Economy : development of a Computable

General Equilibrium Model applied to the fishery sector. EAFE Conference, 5-7 April 2004, Rome,
Italy.

244

5. Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le secteur pˆ

eche du Finist`

ere

–

Reste du monde

– activit´es (autres que le gouvernement) et individus localis´es hors

de la r´egion,

–

Capital

– le stock de capital priv´e de la r´egion, incluant le capital fixe et les stocks.

La figure 5.1 peut ˆetre traduite sous la forme d’une matrice input/output (Tab. 5.1).
Les cellules de la matrice correspondent alors aux flux de production exprim´es en valeur
(milliers d’euros par exemple) qui transitent au sein de l’´economie de la r´egion ou du
pays pendant une ann´ee donn´ee, ainsi qu’avec l’ext´erieur (importations et exportations).

Tab.

5.1 – Forme simple d’une matrice r´egionale input/output avec quatre industries

repr´esent´ees (A-D) (repris de Hoover et Giarratani, 1999).

Secteurs de demande finale

Secteurs interm´

ediaires

M´en.

Gouv. Rdm

Capital

Total

300

400

100

500

1600

500

200

700

4300

Secteur inter.

200

1000

300

100

200

100

900

2850

par industrie

1000

200

100

700

100

300

200

500

3100

800

200

500

700

400

2600

Secteurs primaires

M´enages

1900

300

1000

400

Gouvernement

200

100

200

100

Reste du monde

200

300

Capital

650

550

200

100

Total

4300

2850

3100

2600

Les activit´es du secteur interm´ediaire (A-D, Tab. 5.1) effectuent entre elles ou au sein
d’une mˆeme activit´e des transactions financi`eres ; chaque activit´e inclut en effet plusieurs
entreprises pouvant produire diff´erents types de biens. Par exemple, l’activit´e A ach`ete
pour une valeur de 300 000

de produits `a A et 50 000

`a B. Les ventes du secteur

interm´ediaire aux autres secteurs constituent les ventes de

demande finale

. `

A ce

stade, les produits sont ainsi consid´er´es dans leur forme finale ; ils ne sont plus destin´es
`a un nouveau processus de transformation mais prˆets `a ˆetre utilis´es comme produits
d’exportation, de biens de consommation pour les m´enages ou le secteur public, ou

´eventuellement pour ˆetre int´egr´es dans le stock de capital. Ils quittent alors la branche

r´egionale d’activit´e de transformation. La partie des intrants pour la demande finale
constitue

l’offre primaire

: le travail que les activit´es A-D consomment (A r´etribue aux

m´enages 1 900 000

en ´echange de leur travail), les autorit´es publiques (gouvernement),

les importations (provenant du reste du monde) et le capital entrent alors dans le syst`eme
de transformation r´egional pour la premi`ere fois.

5.2 Donn´

ees du MEGC : la matrice de comptabilit´

e sociale

245

L’ensemble des comptes de la matrice du tableau 5.1 montre uniquement les encaisse-
ments et les paiements pour les activit´es du secteur interm´ediaire (Industries A-D), les
transactions entre tous les autres secteurs ´etant ignor´ees. La matrice input/output ne
permet donc pas de d’acc´eder aux revenus per¸cus par les emplois du gouvernement, les
pensions, les propri´etaires et les sources hors de la r´egion n’y figurent pas. Le tableau ne
comprend pas non plus la totalit´e des exportations et importations r´egionales de biens
et de services, les transactions entre les m´enages, le gouvernement et les secteurs du
capital y ´etant omis.

5.2.1.2

Calcul de multiplicateurs

L’int´erˆet de la construction des matrices input/output ne se limite pas `a la simple
description des flux mon´etaires au sein de l’´economie r´egionale. La quantification des
inter-d´ependances entre secteurs permet en effet de mesurer l’impact d’une variation de
la demande finale sur le syst`eme ´etudi´e sur de courtes p´eriodes de temps, via le calcul
de multiplicateurs (Schaffer, 1999). Ceci suppose que la production de chaque bien est
dirig´ee par la demande, et qu’il existe une surcapacit´e de production dans chaque secteur
d’activit´e, c.-`a-d. l’offre en facteurs de production est suppos´ee parfaitement ´elastique.
Sous ces hypoth`eses, un accroissement de la demande finale en un bien peut toujours

ˆetre satisfait en augmentant la production des biens `a prix inchang´es. Les multiplicateurs

de production par secteur et de revenus des m´enages sont obtenus `a partir du calcul
de la matrice inverse. Celle-ci montre comment la production de chaque secteur est
affect´ee pour un niveau donn´e d’augmentation de la demande finale, pour un secteur
sp´ecifique. Cet effet peut ˆetre estim´e par un changement de la production (multiplicateur
de production) ou de l’emploi (multiplicateur d’emploi). Des multiplicateurs de revenu
peuvent ´egalement ˆetre estim´es. Ils diff`erent des multiplicateurs de production en ce sens
qu’ils ne se r´ef`erent pas aux effets directs et indirects de la production du secteur de
transformation, mais uniquement `a un effet des changements de revenu du secteur des
m´enages. En r´esum´e, la matrice input/output compl´et´ee des multiplicateurs constitue
un mod`ele simplifi´e de l’´economie r´egionale permettant de pr´edire quel devrait ˆetre le
niveau de production et/ou de recrutement de certaines entreprises de la r´egion pour
faire face `a un doublement de la demande en langoustines fraˆıches par exemple.

5.2.1.3

Limites de l’approche

Les principales limites des m´ethodes input/output sont bien connues. Ces mod`eles sup-
posent en particulier que les coefficients techniques de production sont fixes, c.-`a-d. un
doublement des outputs n´ecessite de doubler les inputs. Cette hypoth`ese restrictive s’op-

246

5. Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le secteur pˆ

eche du Finist`

ere

pose `a la dynamisation du syst`eme mais peut ˆetre partiellement contourn´ee en int´egrant
les progr`es techniques annuels et en endog´en´eisant les investissements (Boude, 1996).

Par ailleurs, ces mod`eles ignorent en g´en´eral l’existence de contraintes d’approvision-
nement. Ils font l’hypoth`ese d’une surproduction de tous les facteurs du march´e, toute
augmentation de la demande ´etant satisfaite sans influencer les prix des facteurs. Cepen-
dant, une expansion rapide de la production d’un bien peut ne pas ˆetre possible `a court
terme, du fait d’un manque en inputs n´ecessaires. Les analyses input/output peuvent
alors surestimer l’impact de chocs de la demande `a court terme lorsque les r´egions sont
soumises `a des contraintes de capacit´e. En revanche, l’approche semble plus appropri´ee
pour faire des pr´evisions `a long terme puisque l’offre des facteurs est plus ´elastique pour
une longue p´eriode de temps en raison des migrations de facteurs entre r´egions et des
investissements, c.-`a-d. des ajouts au stock de capital (Failler, 2003).

Une autre difficult´e tient au d´ecoupage en branches de l’´economie consid´er´ee, qui doit ˆetre
suffisant pour permettre l’identification des pˆecheries comme un secteur s´epar´e des autres
activit´es primaires, et ´egalement favoriser la diff´erenciation des effets socio-´economiques
recherch´es au niveau r´egional. Cependant, la faible importance des produits de la pˆeche
dans l’´economie implique de faire apparaˆıtre dans la matrice un grand nombre de pro-
duits. La finesse des donn´ees n´ecessaires apparaˆıt alors g´en´eralement en d´ecalage avec
les donn´ees statistiques officielles disponibles (Boude, 1996).

5.2.2

Construire la matrice de comptabilit´

e sociale

Les objectifs de la construction d’une MCS sont doubles : 1) organiser l’information
portant sur la structure ´economique et sociale de la r´egion d’´etude et 2) fournir une
situation de r´ef´erence (dite de base) pour la cr´eation d’un mod`ele (King (1985) cit´e par
Vargas et al. (1999)).

5.2.2.1

Extension des matrices input/output

La matrice de comptabilit´e sociale est une extension `a l’ensemble de l’´economie de la
matrice input/output. Elle synth´etise pour une ann´ee donn´ee et sous la forme d’une
matrice carr´ee les flux comptables (transactions mon´etaires) correspondant aux achats
et ventes de biens et services entre les diff´erentes activit´es de production et consom-
mation des agents ´economiques. Les lignes i repr´esentent les recettes (ou ressources)
et les colonnes j les d´epenses ; l’´el´ement g´en´eral d’une MCS ´etant T

i, j

, d´efini comme la

d´epense du compte j qui constitue la recette du compte i. La coh´erence interne de nature

5.2 Donn´

ees du MEGC : la matrice de comptabilit´

e sociale

247

comptable d’une MCS est garantie par le fait que, pour chaque compte (k), la somme
des recettes est ´egale `a la somme des d´epenses (Sadoulet et De Janvry, 1995) :

k, j

i, k

(5.1)

Les MCS sont dites coh´erentes et compl`etes : coh´erentes dans le sens o`

u chaque d´epense

correspond `a un revenu et compl`etes dans le sens o`

u l’exp´editeur et le r´ecepteur de

chaque transaction sont identifi´es (Bourque, 2004). Les comptes g´en´eralement identifi´es
sont :

– le compte des activit´es,
– le compte des biens,
– le compte des facteurs de production (ou de la valeur ajout´ee),
– le compte des marges commerciales,
– le compte des secteurs institutionnels,
– le compte de capital (investissements et ´epargne),
– le compte des relations avec l’ext´erieur.

Le tableau 5.2 pr´esente un exemple de matrice de comptabilit´e sociale dans un cas tr`es
simple. Les comptes des marges commerciales et de capital n’y figurent pas. L’´equilibre
g´en´eral est atteint lorsque chacun des totaux en ligne est ´egal au total correspondant en
colonne (Piet, 2002).

De la mˆeme mani`ere que les comptes input/output, les matrices de comptabilit´e so-
ciale fournissent la structure compl`ete des comptes des activit´es r´egionales fond´ees sur
le march´e et utilisent un syst`eme de double entr´ee comptable. En revanche, les comptes
sociaux consid`erent les m´enages comme l’unit´e pertinente d’analyse et ajoutent un en-
semble complet de comptes qui permettent de suivre comment les revenus des m´enages
sont g´en´er´es et distribu´es (Vargas et al., 1999). Le terme

social

requiert ainsi que

la matrice pr´esente une d´esagr´egation des comptes des m´enages et des facteurs, afin de
pouvoir appr´ehender des caract´eristiques institutionelles `a un niveau plus fin que dans les
matrices input/output (Round, 2003). L`a o`

u les tableaux input/output s’int´eressent aux

industries et `a leurs relations avec la production r´egionale, les MCS ´etendent ces aspects
`a une plus grande gamme de m´ecanismes du march´e associ´es `a la cr´eation du revenu
des m´enages. Cet ´el´ement est particuli`erement important dans les mod`eles d’´equilibre
g´en´eral qui se focalisent `a la fois sur les processus de production et sur les m´ecanismes

´economiques li´es `a l’offre des m´enages, la demande en biens et les interactions gouver-

nementales (Vargas et al., 1999).

248

5. Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le secteur pˆ

eche du Finist`

ere

Tab.

5.2 – Structure simplifi´ee d’une matrice de comptes sociaux. Il y a ´equilibre g´en´eral

lorsque,

∀

i, Ci

. Les cases vides ne sont pas renseign´ees car elles n’ont pas de

signification (repris de Piet 2002).

Activit´es

Biens

Facteurs

Institutions Reste du

monde

TOTAL

Activit´es

Production au
prix du pro-
ducteur

Subventions

Biens

Consomm. in-
term´

ediaires

Consomm. fi-
nales & Sub-
ventions

Exportations

Facteurs

Valeur ajout´

R´

emun.

des

facteur

ext.

utilis´

es dom.

Institutions

Taxes

R´

emun.

des

dotations

Transferts

Reste du
monde

Importations

R´

emun.

des

facteurs dom.
utilis´

es `

a l’ext.

Transferts

TOTAL

5.2.2.2

La MCS comme outil d’analyse de politiques

Les MCS ont ´et´e employ´ees dans une grande vari´et´e de situations afin de s’int´eresser aux
probl`emes essentiels de structure ´economique et d’´evaluation d’impacts (Vargas et al.,
1999 ; Round, 2003). Elles peuvent en particulier ˆetre utilis´ees pour ´evaluer la contri-
bution d’un secteur au d´eveloppement socio-´economique d’une r´egion ou l’effet d’une
politique sur une activit´e donn´ee. L’approche d’´evaluation consid`ere `a la fois les effets
directs d’une activit´e et les effets indirects, qui sont ressentis sur le reste du syst`eme

´economique via les interd´ependances entre secteurs. Les impacts dus `a une modification

du niveau de production d’une activit´e et des secteurs qui lui sont reli´es prennent en
compte le rˆole de la production, des consommations interm´ediaires et finales, et de l’in-
vestissement. `

A notre connaissance, l’analyse des effets directs et indirects en recourant

`a des MCS a ´et´e appliqu´ee une seule fois au secteur des pˆeches, pour ´evaluer les effets
socio-´economiques des politiques des pˆeches au sein de l’Union Europ´eenne `a une ´echelle
sous-r´egionale, et via une

quasi-MCS

(Cella et al., 1996).

Le calcul des multiplicateurs se fait de mani`ere similaire que dans le cas des mod`eles
input/output, except´e que la matrice de multiplicateurs obtenue est ferm´ee au regard de
la distribution et de la consommation des revenus, et qu’elle d´ecrit alors le flux circulaire

5.2 Donn´

ees du MEGC : la matrice de comptabilit´

e sociale

249

de revenus dans l’´economie. La segmentation de la matrice des multiplicateurs en quatre
composantes permet de d´ecrire (Failler, 2003) :

1 – L’impact initial,
2 – La contribution nette des multplicateurs d’effets des flux internes directs sur les

comptes,

3 – La contribution nette des effets de circuit ouvert entre les comptes,
4 – La contribution nette des effets de circuit circulaire ferm´e entre les comptes.

Afin de clarifier le sens de ces quatre composantes, consid´erons une variation exog`ene
de la demande, par exemple, une augmentation de la demande ´etrang`ere en produits de
la pˆeche. La premi`ere composante du multiplicateur indique simplement de combien la
production halieutique doit augmenter afin de satisfaire la demande. La deuxi`eme com-
posante mesure comment la production a augment´e dans toutes les autres industries,
directement et indirectement, du fait de l’augmentation initiale de la production halieu-
tique. La somme de ces deux composantes correspond au multiplicateur de production
classique des approches input/output. La troisi`eme composante quantifie l’augmenta-
tion de revenu des facteurs (p. ex. capital) et des agents ´economiques (p. ex. m´enages),
r´esultant de l’augmentation de production dans les diff´erents secteurs. Cette variation
de revenu correspond aux

effets de circuit ouvert

car elle renvoie `a l’impact d’un

seul compte (production dans ce cas) sur tous les autres comptes (facteurs, agents, ...)
de la MCS. Pour finir, la quatri`eme composante mesure de combien la production va
augmenter dans toutes les industries, en raison de l’augmentation de revenu des agents.
Cette variation de production constitue les

effets de circuit ferm´e

(r´etro-contrˆole). De

cette fa¸con, les multiplicateurs calcul´es avec la MCS peuvent ˆetre utilis´es pour ´etudier
la fa¸con dont une impulsion donn´ee `a une composante du syst`eme va se r´epandre et
atteindre toutes les autres composantes. Ces mod`eles constituent ainsi des outils analy-
tiques utiles pour analyser les relations d’inter-d´ependance ´economique entre les branches

´economiques d’un syst`eme.

Tout comme les mod`eles input/output, les multiplicateurs g´en´eraux de demande issus
des MCS ne permettent cependant que d’analyser des effets de demande. Ils ne sont donc
adapt´es qu’`a des situations keyn´esiennes caract´eris´ees par des prix fixes, des capacit´es
productives en exc`es dans tous les secteurs d’activit´e et l’absence de substitution `a l’offre
et `a la demande. Ils ne permettent ainsi pas de repr´esenter le fonctionnement r´eel d’une

´economie o`

u les ajustements par les prix jouent un rˆole majeur et o`

u les possibilit´es de

substitutions `a l’offre et `a la demande sont importantes (Gohin et al., 1998). C’est `a
l’inverse ce que permet de faire le MEGC.

250

5. Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le secteur pˆ

eche du Finist`

ere

5.3

Un mod`

ele d’´

equilibre g´

en´

eral calculable ap-

pliqu´

e au secteur des pˆ

eches

5.3.1

Mod´

elisation en ´

equilibre g´

en´

eral

La mod´elisation en ´equilibe g´en´eral offre une alternative aux approches classique d’ana-
lyse r´egionale. Elle englobe les techniques bas´ees sur les tableaux input/output et les
MCS en rendant la demande et l’offre des biens et des facteurs d´ependants des prix. Un
MEGC simule ainsi le fonctionnement d’une ´economie de march´e dans laquelle les prix
et les quantit´es s’ajustent pour

solder

tous les march´es (´equilibre ´economique). Le

mod`ele sp´ecifie le comportement d’optimisation des consommateurs et des producteurs,
en int´egrant le gouvernement comme un agent et en consid´erant toutes les transactions
du flux circulaire de revenus (Vargas et al., 1999). La construction du mod`ele se d´eroule
en sept ´etapes (Piet, 2002) : 1) dimensionnement 2) d´efinition des processus 3) mise
en forme des donn´ees de r´ef´erence 4) calibrage 5) impl´ementation 6) r´eplication et 7)
simulations.

5.3.1.1

Equilibres partiels et g´

en´

eraux

Les mod`eles d’´equilibre partiel d´ecrivent les liens directs entre certaines variables isol´ees,
suppos´ees sans interf´erence avec le reste de l’´economie. Ils s’int´eressent ainsi uniquement
`a un ou quelques march´es et ne repr´esentent pas l’ensemble de l’´economie. Ces mod`eles
permettent de d´etailler un secteur en particulier, ceci favorisant la repr´esentation des
diff´erents types d’instruments politiques pouvant exister. Compte tenu du fait que ce
type de mod`ele se focalise uniquement sur un secteur, les hypoth`eses sous-jacentes sont
g´en´eralement plus r´ealistes et le recours `a des fonctions de production flexibles permet
notamment de s’affranchir de contraintes portant sur la fa¸con dont les biens se substi-
tuent les uns aux autres. Le relativement faible nombre de param`etres permet ´egalement
d’estimer ´econom´etriquement leurs valeurs. Les mod`eles d’´equilibre partiel apparaissent
ainsi pertinents pour ´eclairer un point particulier ou pour des probl`emes de prospec-
tive et des pr´evisions (Bureau et Gohin, 2004). N´eanmoins, ces mod`eles manquent de
coh´erence sur le plan th´eorique car certaines interactions ne sont pas prises en compte.
Dans la pratique, ils n´egligent notamment le secteur de transformation. Enfin, les ana-
lyses de bien-ˆetre des agents ´economiques, correspondant `a l’´evaluation mon´etaire du
gain d’utilit´e lorsqu’ils acc`edent `a une consommation plus ´elev´ee et `a moindre coˆ

ut, sont

rarement men´ees dans le cadre des approches en ´equilibre partiel (Bureau et Gohin,
2004).

5.3 Un mod`

ele d’´

equilibre g´

en´

eral calculable appliqu´

e au secteur des pˆ

eches

251

A l’inverse et par d´efinition, un mod`ele d’´equilibre g´en´eral calculable prend en compte
de mani`ere simultan´ee tous les secteurs de l’´economie, quitte `a n’en d´etailler qu’un, et
d´etermine les prix relatifs sur tous les march´es des produits et des facteurs, de fa¸con `a
assurer les ´equilibres de ces derniers. Les param`etres ne sont g´en´eralement pas estim´es
par des m´ethodes ´econom´etriques compte tenu du nombre tr`es important d’observations
qui seraient n´ecessaires `a leur calcul. Contrairement aux mod`eles d’´equilibre partiel, les
formes fonctionnelles adopt´ees sont simples mais contraignantes en termes ´economiques.
Le fait que ces mod`eles englobent l’ensemble des secteurs de l’´economie et qu’ils per-
mettent une analyse coh´erente des effets de bien ˆetre leur conf`ere cependant un avan-
tage par rapport aux approches en ´equilibre partiel, particuli`erement pour l’analyse des
cons´equences de mesures de gestion qui peuvent se faire ressentir dans plusieurs secteurs,
c.-`a-d. en amont et en aval de la production.

5.3.1.2

Principes du mod`

ele

Le MEGC se base sur la structure socio-´economique de la MCS d´esagr´eg´ee en plu-
sieurs secteurs d’activit´es et plusieurs types d’agents. L’id´ee centrale de ces mod`eles
est de convertir la structure abstraite de l’´equilibre g´en´eral Walrasien en un mod`ele
r´ealiste d’une ´economie. Pratiquement, le mod`ele consiste en un syst`eme d’´equations
non-lin´eaires qui repr´esentent les relations entre les activit´es, les biens et les facteurs
de production du pays ou de la r´egion ´etudi´ee. L’´equilibre Walrasien correspond `a la
situation o`

u tous les agents ´economiques maximisent leurs fonctions objectif et o`

u sur

chaque march´e, l’offre est ´egale `a la demande. Les MEGC sont des mod`eles statiques
par nature (il en existe cependant des versions dynamiques), aussi, le cadre temporel
dans lequel ils sont appliqu´es est le temps n´ecessaire afin que tous les march´es passent
de l’´equilibre de base `a un nouvel ´equilibre, apr`es avoir subi un choc.

La sp´ecification des ´equations du mod`ele, c.-`a-d. le choix des fonctions utilis´ees pour
repr´esenter l’utilit´e des agents ´economiques et la technologie de production (qui exprime
la quantit´e produite (output) en fonction de la quantit´e d’intrants (inputs)), constitue
une ´etape cl´e du processus de mod´elisation que nous ne d´etaillerons pas ici, `a l’exception
cependant des fonctions de production du secteur pˆeche lui-mˆeme. Il est n´eanmoins
important de conserver `a l’esprit que la forme des fonctions suppose des hypoth`eses
particuli`eres sur le fonctionnement de l’´economie et a des effets tr`es importants sur les
r´esultats du mod`ele.

Une fois la MCS ´etablie et les ´equations math´ematiques choisies, une proc´edure
d´eterministe de calibrage est utilis´ee afin d’estimer certains des param`etres requis pour
le MCEG. Cette proc´edure consiste `a r´esoudre le mod`ele

`a l’envers

de mani`ere `a

252

5. Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le secteur pˆ

eche du Finist`

ere

calculer la valeur des param`etres et coefficients qui sont compatibles avec les variables
exog`enes et endog`enes de l’ann´ee de r´ef´erence, afin que le mod`ele reproduise la MCS ini-
tiale. Cette derni`ere est donc suppos´ee repr´esenter une ´economie en situation d’´equilibre.
Le calibrage permet ainsi d’estimer les diff´erents coefficients des fonctions de production
du mod`ele, quelles que soient leurs formes. De cette mani`ere, la part de chaque produit
dans la production d’une activit´e est fix´ee en fonction de ce qui est observ´e dans la
MCS (H´erault, 2004). Ces diff´erentes fonctions et les coefficients aff´erents sont ensuite
conserv´es pour les simulations, g´en´eralement bas´ees sur la modification d’une des va-
leurs de la MCS (modification de l’offre traduisant un changement d’abondance de la
ressource par exemple).

5.3.1.3

Comportement des agents ´

economiques

Le MEGC est coh´erent en termes micro´economiques au sens o`

u toutes les fonctions de

comportement sont explicitement d´eriv´ees de programmes micro´economiques d’optimi-
sation (Gohin et al., 1998). Les deux principes en micro´economie traditionnelle sont
(Walras, 1954) :

–

la rationalit´

: les individus agissent en utilisant au mieux les ressources dont ils

disposent,

–

la concurrence pure et parfaite

entre producteurs : elle n´ecessite la transparence du

march´e, l’atomicit´e des participants, l’homog´en´eit´e du produit et la libre entr´ee sur le
march´e qui empˆeche toute entente ou collusion des vendeurs. Cela suppose qu’aucun
agent ne peut avoir d’influence sur les prix par ses actions, et que tous prennent les
prix du march´e comme donn´ees auxquelles ils r´eagissent, ´etant donn´e les contraintes
impos´ees par la technologie et la structure du march´e.

Les d´ecisions des agents sont prises suivant les prix des biens et services et les march´es

r´econcilient

les d´ecisions d’offre et de demande. Les agents de l’´economie d´ecrite dans

un MEGC sont les mˆemes que ceux identifi´es dans la MCS et se comportent de fa¸con

rationnelle

au sens ´economique. Le mod`ele d´evelopp´e ´etant un mod`ele d’´echanges,

la monnaie y joue un rˆole neutre, c.-`a-d. qu’il ne s’agit que d’un

voile

facilitant

les ´echanges (Bourque, 2004). Les producteurs cherchent `a maximiser leurs profits en
choisissant leur niveau de production et leur utilisation des facteurs en se basant sur les
prix. Les consommateurs disposent d’une dotation initiale de biens qui leur permettent
de survivre, et compte tenu d’un vecteur de prix donn´e, maximisent l’utilit´e qu’ils retirent
de la consommation des biens dans les limites de leur budget disponible. Ce dernier est
compos´e de la dotation initiale et de la part des revenus de production.

5.3 Un mod`

ele d’´

equilibre g´

en´

eral calculable appliqu´

e au secteur des pˆ

eches

253

5.3.1.4

Un mod`

ele r´

egional

Dans le cas du projet PECHDEV, l’application du mod`ele doit se faire `a l’´echelle NUTS
III, correspondant en France au d´epartement du Finist`ere. Ce choix de r´egions de pe-
tite dimension g´eographique doit en effet permettre de d´etecter et d’analyser le rˆole

´economique et social que peut jouer la pˆeche au niveau local, dans des pays o`

u elle ne

repr´esente g´en´eralement qu’une tr`es faible part du produit int´erieur brut. Comme le
mentionnent Cella et al. (1996) :

The evaluation of socio-economic indicators changes radically when one

passes from the regional to the provincial level. Furthermore, it is only at
the level of the local administrative unit (commune) that the role and relative
importance of fishing in the local economy (principally as regards employ-
ment) can be identified with clarity and precision

L’´echelle spatiale `a laquelle une ´economie est consid´er´ee apparaˆıt ainsi fondamentale
lorsque l’on cherche `a quantifier l’importance ´economique de la pˆeche. Le d´eveloppement
d’un mod`ele d’´equilibre g´en´eral r´egional pr´esente cependant des particularit´es car ces
mod`eles sont caract´eris´es par des diff´erences `a la fois structurelles et techniques par rap-
port aux mod`eles nationaux. En particulier, les ´economies r´egionales (ici d´epartementale)
sont relativement plus ouvertes que les ´economies nationales. Du fait de cette ouver-
ture, le commerce des biens et la migration des ressources sont plus importants dans
les mod`eles r´egionaux (Vargas et al., 1999). De plus, la collecte du vaste ensemble de
donn´ees n´ecessaires aux MEGC apparaˆıt beaucoup plus difficile `a r´ealiser au niveau
r´egional. Suivant (Malvarosa et Pinello, 2004), les difficult´es principales pour construire
une MCS sous-nationale sont li´ees `a l’unit´e g´eographique de r´ef´erence car la r´egion ne
dispose pas 1) de fronti`eres pr´ecises et contrˆol´ees, ceci entraˆınant des difficult´es pour
quantifier les flux de revenus et de biens entre r´egions 2) d’une couverture statistique
suffisante des campagnes d’´echantillonnage, qui sont g´en´eralement conduites au niveau
national et 3) des probl`emes m´ethodologiques se posent pour estimer certains ensembles

´economiques, comme ceux reli´es au gouvernement central.

5.3.2

Le mod`

ele PECHDEV

5.3.2.1

Module ´

economique : MCS et choix des fonctions

•

Donn´ees

254

5. Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le secteur pˆ

eche du Finist`

ere

La matrice de comptabilit´e sociale du Finist`ere a ´et´e construite par P. Bernard (Uni-
versit´e de Nantes) `a partir de plusieurs sources et estim´ee pour l’ann´ee 1998. Les
donn´ees sont issues de l’Institut national de la statistique et des ´etudes ´economiques
(INSEE) concernant les emplois et les ressources pour chaque produit et branche d’acti-
vit´e. Les chiffres concernant le commerce ext´erieur proviennent de la FAO et de l’office
national interprofessionnel des produits de la mer et de l’aquaculture (OFIMER). Les
donn´ees relatives `a la consommation ont ´et´e extraites d’enquˆetes conduites par la soci´et´e
d’´etudes de la consommation, distribution et publicit´e (SECODIP), financ´ees par l’OFI-
MER. En ce qui concerne le secteur des pˆeches, les comptes d’exploitation des pˆecheurs
pour les flottilles artisanales et industrielles ont ´et´e rendus accessibles par l’observatoire

´economique r´egional des pˆeches de Bretagne (OERPB) et l’association r´egionale pour le

d´eveloppement des industries de pˆeche en Bretagne (AREDIPEB). La base de donn´ees

DIANE

a enfin ´et´e utilis´ee pour disposer des donn´ees de revenu et des comptes

financiers de l’industrie de pˆeche.

•

Activit´es et biens

Les diff´erentes activit´es et biens de la MCS ne sont pas pr´esent´es en d´etail (cf. Failler,
2004). Les activit´es de production du secteur pˆeche correspondent aux six flottilles
d´efinies dans le chapitre 2 : petite pˆeche du nord (PPN), pˆeche cˆoti`ere du nord (PCN),
pˆeche au large du nord (PLN), petite pˆeche du sud (PPS), pˆeche cˆoti`ere du sud (PCS) et
pˆeche au large du sud (PLS). Par manque de donn´ees disponibles, les secteurs en amont
(c.-`a-d. construction navale) et en aval (c.-`a-d. mareyage, transformation) n’ont pas pu

ˆetre segment´es en activit´es propres au secteur pˆeche. Les entreprises de construction et

de r´eparation navale par exemple consacrent g´en´eralement une partie de leur activit´e
`a la fabrication de bateaux de plaisance. Il apparaˆıt alors difficile de d´etailler dans la
MCS le lien entre la production halieutique (flottilles) et la consommation de biens issus
de la construction navale. Cette activit´e est donc conserv´ee dans un secteur plus large
regroupant tout ce qui `a trait `a la construction navale et l’a´eronautique (nomenclature
INSEE). Les produits de la pˆeche pr´esents dans la MCS du Finist`ere correspondent aux
stocks s´electionn´es dans le chapitre 2 (Tab. 2.3). Ils sont destin´es aux consommations
interm´ediaires (transformation) ou finales (consommation par les m´enages), ou peuvent

ˆetre export´es hors du d´epartement.

•

Hypoth`eses du mod`ele

La partie ´economique du mod`ele emploie des hypoth`eses ´economiques standards que
nous de d´etaillerons pas ici mais dont nous pr´esentons uniquement les grands principes
(cf. Failler, 2004). Comme mentionn´e auparavant, le mod`ele suppose que les produc-
teurs maximisent leurs profits conditionnellement aux fonctions de production, et que
les m´enages maximisent leur utilit´e suivant leurs contraintes budg´etaires. Les compor-

5.3 Un mod`

ele d’´

equilibre g´

en´

eral calculable appliqu´

e au secteur des pˆ

eches

255

tements de production et de consommation sont mod´elis´es en recourant `a la famille
des fonctions de substitution `a ´elasticit´e constante, qui inclut les fonctions de Leon-
tief, Cobb-Douglas, et de transformation `a ´elasticit´e constante. Le mod`ele suit la loi
de Walras puisque les conditions d’´equilibre du march´e sont satisfaites pour l’ensemble
des biens. D’autres hypoth`eses majeures sont pos´ees. Tout d’abord, la r´egion est trait´ee
comme une ´economie ouverte, ceci impliquant que les prix des importations et expor-
tations sont exog`enes. De plus, les produits sont diff´erenci´es selon leur origine, de telle
sorte que les produits d’importation et d’exportation sont diff´erents de ceux produits
dans la r´egion. En ce qui concerne l’´epargne, il est suppos´e que 1) le revenu des m´enages
est allou´e selon des proportions fixes entre l’´epargne et la consommation 2) la valeur des
d´epenses d’investissement est d´etermin´ee par la valeur de l’´epargne 3) les d´epenses d’in-
vestissement sont allou´ees entre les biens. Le gouvernement mod´elis´e gagne ses revenus
`a partir des revenus et taxes `a la vente, et les d´epense dans la consommation et dans les
transferts aux m´enages. L’´epargne du gouvernement provient de la diff´erence entre ses
revenus et ses d´epenses. La taxe sur le revenu correspond `a une part fixe du revenu brut
de chaque m´enage. Les taxes sur les ventes sont des parts fixes des prix des produits. Le
gouvernement consomme des quantit´es de biens qu’il paye aux prix du march´e et verse

´egalement des taxes. Le compte final du mod`ele est le reste du monde.

5.3.2.2

Coupler biologie et ´

economie

Dans le MEGC, la pression de pˆeche qui s’exerce sur chaque stock est mesur´ee au sein du
module ´economique et ne requiert pas de quantifier l’effort de pˆeche (p. ex. nombre de
jours de mer) comme il est d’usage dans les approches globales et dans les mod`eles bio-

´economiques classiques. Ainsi, les captures r´ealis´ees sur chaque stock s’expriment comme

une combinaison du capital et du travail des flottilles qui les exploitent, et d´ependent

´egalement de son niveau de biomasse. En supposant de mani`ere simple que les fonctions

de production sont de type Cobb-Douglas, la production Y de chaque produit de la
pˆeche i (stock) peut alors s’´ecrire pour chaque activit´e j (flottille) :

i, j

(5.2)

sont des constantes d´etermin´ees par la technologie,

est un param`etre d’ajus-

tement,

correspond au capital,

repr´esente le travail et

la biomasse du stock

256

5. Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le secteur pˆ

eche du Finist`

ere

Le couplage des fonctions de production de type global (cf. Chapitre 2) au module

´economique se fait ainsi via les captures estim´ees comme une fonction des facteurs de

production que constituent le capital, le travail et la biomasse du stock (Fig. 5.2).

Fig.

5.2

–

Repr´esentation sch´ematique du lien entre le module biologique et le module ´economique.

Un stock donn´e peut ˆetre par ailleurs ˆetre cibl´e par plusieurs flottilles en mˆeme temps,
aussi la biomasse du stock i au temps t+1 s’exprime :

(

+ 1) =

(

) +

(

))

−

i j

(5.3)

est la biomasse,

est la fonction de production

naturelle

i j

sont les captures

r´ealis´ees sur le stock i par la flottille j. La fonction g correspond au mod`ele biologique
sp´ecifi´e pour chaque stock, c.-`a-d. exponentiel (Fox, 1970) ou g´en´eralis´e (Pella et Tom-
linson, 1969).

Le mod`ele est ajust´e `a une situation donn´ee, correspondant `a une situation d’´equilibre,
par un processus it´eratif. `

A chaque it´eration et pour une combinaison de capital (C),

travail (T) et biomasse (B), le mod`ele ´economique calcule une capture Y. Celle-ci est uti-
lis´ee dans le module biologique pour en d´eduire la biomasse correspondante, r´e-introduite
dans le mod`ele ´economique `a l’´etape suivante, et ceci jusqu’`a convergence. Par ailleurs,
nous avons vu au chapitre 2 que les captures r´egionales ne repr´esentent g´en´eralement
qu’une part, parfois tr`es faible, des captures totales effect´ees sur chaque stock. De plus,
la mod´elisation des facteurs de production n’est r´ealis´ee que dans la r´egion ´etudi´ee, c’est
pourquoi il apparaˆıt n´ecessaire de consid´erer ´egalement l’effort de pˆeche ext´erieur `a la
r´egion. La dynamique du stock i s’´ecrit alors :

5.4 Sc´

enarii de simulations envisag´

257











(

+ 1) =

(

) +

(

))

−

i j

(

)








1 +







i j

(

)

(

)







(

−








−







ref

i j







(

−

(5.4)

est la biomasse,

est la fonction de production biologique,

i, j

sont les captures

r´ealis´ees sur le stock i par la flottille j,

est la part relative des captures finist´eriennes

sur les captures totales du stock i dans la situation de r´ef´erence et

est le param`etre de

r´eactivit´e (cf. Chapitre 2).

5.4

Sc´

enarii de simulations envisag´

Dans un premier temps, les simulations envisag´ees avec le MEGC ont pour objectif
d’analyser l’impact possible de mesures de gestion en politique des pˆeches. Une large
gamme de sc´enarii ´economiques (p. ex. quota, taxes, subventions) peut ˆetre simul´ee au
moyen du MEGC, par rapport aux approches bio-´economiques classiques qui se foca-
lisent essentiellement sur les variations d’effort de pˆeche (Ulrich et al., 2002). L’objectif
des simulations est d’identifier en premier lieu, au travers des variations de l’offre et de
la demande, quels secteurs sont affect´es par une mesure politique donn´ee. Le couplage
entre le module ´economique et le module biologique (fonctions de production) doit en
outre permettre d’estimer le nouvel ´equilibre biologique pour les diff´erents stocks ex-
ploit´es par le Finist`ere. Une deuxi`eme s´erie de simulations envisag´ees porte sur les effets
de modifications de l’´etat de l’´ecosyst`eme, sous l’influence de la pˆeche ou de changements
des conditions environnementales. Celles-ci peuvent en effet entraˆıner une variation des
fonctions de production biologique des stocks, ceci ayant alors des incidences sur les
d´ebarquements r´ealis´es dans le Finist`ere, et

in fine

des r´epercussions sur plusieurs sec-

teurs de l’´economie.

258

5. Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le secteur pˆ

eche du Finist`

ere

5.4.1

Analyser des politiques de gestion

Le tableau 5.3 donne les principaux sc´enarii envisag´es lors de l’application du MEGC,
conform´ement aux d´efis majeurs auxquels doit faire face le secteur des pˆeches du Fi-
nist`ere (Section 2.2.1.3). L’augmentation du prix du carburant constitue notamment
un surcoˆ

ut important pour les flottilles de pˆeche, particuli`erement celles qui op`erent

loin des cˆotes bretonnes (Sc´enario 1). La r´eforme de la politique commune des pˆeches
(PCP) et la mise en place du fonds europ´een pour la pˆeche (FEP) devraient par ailleurs
s’accompagner d’une diminution progressive des subventions pour la construction et la
modernisation des navires, ceci pouvant avoir un impact sur leur productivit´e et leur
rentabilit´e (Sc´enario 2). Un troisi`eme sc´enario concerne la diminution possible des quo-
tas de deux stocks respectivement consid´er´es en ´etat de surexploitation pour le merlu
nord (plan de reconstitution) et tr`es sensible `a la pˆeche pour le grenadier. Le sc´enario 4
correspond `a un moratoire (arrˆet total de la pˆeche) sur les pˆecheries de morue (

Gadus

morhua

) de mer Celtique (VIIe-k).

Tab.

5.3 – Tableau pr´esentant les simulations ´economiques et biologiques envisag´ees lors

de l’application du MEGC au Finist`ere.

Simulations de mesures de gestion

1 – Augmentation du prix de carburant
2 – Diminution des subventions `a la construction
3 – Diminution de TAC sur le merlu nord ou le grenadier
4 – Moratoire sur les pˆecheries ciblant le stock de morue (VIIe-k)

Consid´erons `a titre d’exemple le sc´enario de mise en place d’une mesure de gestion de
type moratoire sur les pˆecheries exploitant la morue de mer Celtique. Ce stock est en effet
hors des limites biologiques de pr´ecaution puisque sa biomasse f´econde a diminu´e depuis
1996 et est actuellement en dessous du niveau de biomasse d’approche de pr´ecaution
(B

) (ICES, 2003d). Pour cette raison, le CIEM a recommand´e en 2002 de diminuer

de mani`ere significative la mortalit´e par pˆeche s’exer¸cant sur le stock. La simulation
d’un moratoire total sur la pˆecherie de morue pourrait ainsi correspondre `a un sc´enario
envisag´e pour favoriser la reconstitution du stock.

En premier lieu, les r´esultats devraient mettre en ´evidence quelles flottilles de pˆeche sont
r´eellement impact´ees par la mesure, en termes revenus et de coˆ

uts et donc de rentes.

De plus, la r´eallocation de l’effort de pˆeche des navires concern´es par le moratoire doit
affecter les autres flottilles du Finist`ere et conduire `a de nouveaux ´equilibres biologiques
pour plusieurs stocks. De tels r´esultats s’av´ereraient tr`es utiles pour clairement iden-
tifier les stocks indirectement affect´es par le moratoire sur la morue, et pour ´evaluer

5.4 Sc´

enarii de simulations envisag´

259

si l’effort de pˆeche tend `a ˆetre r´eallou´e `a des esp`eces proches ou d´ej`a en ´etat de sur-
exploitation. Finalement, la mesure de gestion pourrait entraˆıner des modifications de
la MCS `a diff´erents niveaux de l’´economie (transformation, importations, m´enages) via
les relations existantes entre les secteurs de l’´economie du Finist`ere. Le mod`ele coupl´e

´economie/biologie prend alors tout son sens puisqu’il doit permettre `a la fois de chiffrer

en termes mon´etaires l’ensemble des cons´equences ´economiques directes et indirectes du
moratoire, et indiquer les tendances de la biomasse des stocks exploit´es par la r´egion.

5.4.2

Variabilit´

e des fonctions de production biologique

Comme nous l’avons vu de mani`ere th´eorique au chapitre 4, la pˆeche et l’environnement
(variation de la production primaire) peuvent consid´erablement affecter la dynamique
des composantes trophiques des ´ecosyst`emes, ceci se transmettant via les relations de
pr´edation. Les fonctions de production des esp`eces apparaissent ainsi modifi´ees par l’ex-
ploitation, l’ampleur et la nature des changements semblant tr`es d´ependants des ca-
ract´eristiques de fonctionnement des ´ecosyst`emes. Compte tenu du manque de connais-
sances disponibles sur le(s) r´eseau(x) trophique(s) du plateau celtico-gascon, l’approche
adopt´ee ici est empirique et s’appuie sur un formalisme simple qui est en ad´equation avec
les enseignements du simulateur th´eorique (cf. Chapitre 4) et les principes des MEGC,
c.-`a-d. simuler une variation des param`etres des fonctions de production biologique afin
de mesurer l’impact de diff´erents sc´enarii ´ecologiques (Tab. 5.4).

Tab.

5.4 – Tableau pr´esentant les simulations de nature

´ecologique

envisag´ees lors

de l’application du MEGC au Finist`ere.

Simulations ´

ecologiques

1 – Augmentation de la temp´erature (r´echauffement climatique)
2 – Diminution de la croissance des hauts niveaux trophiques (bottom-up)
3 – Augmentation de la capacit´e biotique des bas niveaux trophiques (top-down)

La simulation 1 correspond `a un sc´enario d’augmentation de la temp´erature des eaux
marines sous l’effet du r´echauffement climatique. L’analyse des effets environnemen-
taux sur la dynamique des populations est complexe en raison de sa concomitance avec
les impacts de la pˆeche et soul`eve parfois des controverses au sein de la communaut´e
scientifique (Schiermeier, 2004 vs. Worm et Myers, 2004). Nous supposons ici que la
temp´erature favorise les taux de survie des petits poissons et la production en œufs des
poissons matures. Elle a ainsi un impact `a la fois sur le taux de croissance des popula-
tions (param`etre r du mod`ele global) et sur le recrutement. ´

Etant donn´e que les mod`eles

260

5. Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le secteur pˆ

eche du Finist`

ere

ont ´et´e estim´es pour la plupart d’entre eux en multipliant un rendement par recrue
(Y/R) par un recrutement moyen (

), ce dernier d´etermine l’amplitude de la fonction

de production sans en changer la forme. L’augmentation de recrutement est ainsi simul´ee
par une augmentation de la valeur de la capacit´e biotique (K). La modification des pa-
ram`etres r et K affecte les fonctions de production biologique et ainsi les potentiels de
captures, en augmentant les valeurs du MSY et de la mortalit´e par pˆeche au MSY (Fig.
5.3a). Bien qu’illustr´ee ici dans le cas de la morue de mer Celtique, elle pourrait ˆetre
envisag´ee pour les autres esp`eces de gadid´es exploit´ees par les pˆecheries finist´eriennes :

´eglefin (

Melangrammus aeglefinus

), merlu (

Merluccius merluccius

), merlan (

Merlangius

merlangius

) et lieu noir (

Pollachius virens

Fig.

5.3

–

(a) Simulation 1 – Variations de +10% des valeurs des param`etres r et K pour le stock

de morue de mer Celtique. (b) Simulation 2 – Variation de -10% de la valeur du param`etre r pour le
stock de merlu nord (c) Simulation 3 – Variation de +10% de la valeur du param`etre K pour le stock
de langoustine (VIIf,g,h).

Le deuxi`eme sc´enario de simulation correspond `a un contrˆole de type bottom-up, c.-`a-d.
des proies vers les pr´edateurs. L’extension de la gamme de niveaux trophiques cibl´es,
et particuli`erement l’exploitation d’esp`eces fourrages a ainsi potentiellement des effets
sur leurs pr´edateurs. Nous supposons, comme nous l’avons mod´elis´e dans le simulateur
th´eorique du chapitre 4, que la biomasse des proies a un impact sur la dynamique des
pr´edateurs en affectant uniquement leur taux de croissance (param`etre r des mod`eles
globaux). Nous prenons ici l’exemple du merlu, esp`ece piscivore qui consomme sur le
plateau celtico-gascon principalement du merlan bleu (

Micromesistius poutassou

), du

maquereau (

Scomber scombrus

), du sprat (

Sprattus sprattus

) et des tacauds (

Trisopterus

spp.

). L’exploitation de ces esp`eces et leur possible surexploitation peut entraˆıner une

diminution de la valeur du param`etre r de la fonction de production estim´ee pour le
merlu (Fig. 5.3b).

La simulation 3 repr´esente un effet de relˆachement de la pr´edation exerc´ee par les niveaux
trophiques interm´ediaires et hauts (3-5) sur les bas niveaux (2-3), du fait de la s´electivit´e
de la pˆeche qui cible pr´ef´erentiellement les niveaux trophiques sup´erieurs `a 3 (Section

5.5 Discussion

261

3.3). Ce contrˆole top-down est sugg´er´e par les spectres trophiques de captures du plateau
celtico-gascon qui montrent une l´eg`ere augmentation des bas niveaux trophiques associ´ee
`a une diminution des niveaux interm´ediaires entre les p´eriodes 1992-1996 et 1997-2001.
La suppression d’une partie des pr´edateurs pourrait ainsi induire une diminution de
la mortalit´e par pr´edation s’exer¸cant sur les bas niveaux trophiques. En particulier, les
donn´ees de contenus stomacaux utilis´ees dans le chapitre 3 (Section 3.5) montrent que la
morue et l’´eglefin se nourrissent majoritairement sur de nombreuses esp`eces de crustac´es
(crabes, crevettes, galath´ees, ...). Nous supposons ainsi que les stocks de langoustine
pourraient b´en´eficier de la diminution de la biomasse de leurs pr´edateurs. Les r´esultats
du chapitre 4 montrent notamment qu’un relˆachement de pr´edation se traduit par une
augmentation des rendements pour une mortalit´e par pˆeche donn´ee (Section 4.3). Nous
simulons donc ici comme impact de la pˆeche une augmentation de la valeur de la capacit´e
biotique (K) des stocks de langoustine (Fig. 5.3c).

5.5

Discussion

Au cours du projet PECHDEV, la MCS du Finist`ere a ´et´e construite et analys´ee
(Bernard et Chassot, 2004 ; Failler, 2004), les ´equations du mod`ele sp´ecifi´ees (Failler,
2003, 2004), ainsi que les fonctions de production biologique et la m´ethode de cou-
plage ´economie/biologie (pr´esent document). En revanche, l’´equipe en charge du
d´eveloppement informatique du mod`ele a apparemment rencontr´e des difficult´es inatten-
dues et le MEGC n’est `a ce jour pas impl´ement´e. Il nous est donc impossible de pr´esenter
et de discuter `a ce stade des r´esultats des simulations. En revanche, il paraˆıt utile de
revenir sur les int´erˆets, limites et enseignements de la d´emarche dans la discussion, sans

´evoquer tout ce qui `a trait `a la mod´elisation en ´equilibre g´en´eral, notamment la forme

des ´equations retenues, la th´eorie n´eoclassique sous-jacente ainsi que l’estimation des
param`etres. Nous abordons n´eanmoins la question de la disponibilit´e en donn´ees pour
de tels mod`eles et la pertinence des sc´enarii envisag´es et du formalisme adopt´e. Nous
discutons plus g´en´eralement du rˆole important que peuvent jouer ce type de mod`ele
couplant ´economie et biologie/´ecologie dans le contexte de l’AEP.

5.5.1

Une difficult´

e majeure : les donn´

ees

Une difficult´e essentielle dans le d´eveloppement d’un MEGC r´egional r´eside dans la
collecte des donn´ees de mani`ere `a construire une matrice de comptabilit´e sociale dont les
secteurs d’int´erˆet sont bien d´etaill´es. Dans la pratique, ceci requiert en effet de mettre
en place des syst`emes d’enquˆetes tr`es coˆ

uteux aupr`es des industries ou des m´enages

262

5. Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le secteur pˆ

eche du Finist`

ere

afin de clairement analyser la structure comptable et de pouvoir la segmenter selon les
objectifs du mod`ele. Cette segmentation apparaˆıt tr`es importante lors de l’application du
mod`ele puisque l’int´erˆet des r´esultats d´ependra en grande partie du degr´e de d´ecoupage
adopt´e dans la MCS de r´ef´erence. `

A titre d’illustration, si les secteurs de construction,

mareyage et transformation (p. ex. conserveries) demeurent int´egr´es `a d’autres comptes
plus g´en´eraux dans la MCS, les r´esultats de simulation d’une augmentation du prix
des carburants, qui n’affecte pas uniquement le secteur de production halieutique, ne
pourront pas ˆetre attribu´es sp´ecifiquement `a une modification des activit´es des flottilles
de pˆeche. La construction de la MCS ´emerge ainsi d’un compromis entre les objectifs du
mod´elisateur, la disponibilit´e en donn´ees et les moyens financiers et humains associ´es `a
la construction du mod`ele.

De plus, les MCS sont g´en´eralement estim´ees `a partir de jeux de donn´ees h´et´erog`enes
provenant de sources diff´erentes. Il apparaˆıt ainsi n´ecessaire d’´equilibrer dans un premier
temps la matrice afin de la rendre coh´erente en termes ´economiques (Robinson et El-Said,
1997 ; Round, 2003). La construction d’une matrice pour une ann´ee donn´ee n´ecessite que
l’´economie ´etudi´ee soit relativement stable dans le temps (pas d’ann´ee exceptionnelle) ou
peut ˆetre faite en consid´erant une ann´ee moyenne sur quelques ann´ees. L’aspect essentiel
des MEGC n’est ainsi pas de disposer de valeurs parfaitement exactes des transactions
financi`eres au sein de l’´economie mais de connaˆıtre sa structure comptable g´en´erale.

Une autre difficult´e inh´erente `a la construction de la MCS provient du d´ecalage d’infor-
mation disponible entre les secteurs de l’´economie, lorsque plusieurs stocks d’une mˆeme
esp`ece sont exploit´es (p. ex. langoustine). En effet, les statistiques enregistr´ees dans les
ports de d´ebarquements permettent d’´etablir la production halieutique finist´erienne en
termes de stocks. En revanche, l’origine g´eographique des esp`eces (sous-divisions CIEM)
n’apparaˆıt pas pour tout ce qui concerne les consommations interm´ediaires des industries
de transformation, la consommation par les m´enages et les exportations. Il apparaˆıt ainsi
n´ecessaire d’´etablir de mani`ere empirique comment se r´epartissent les diff´erents stocks
d’une esp`ece donn´ee entre les secteurs vers lesquelles elle est achemin´ee. La mise en
place de syst`emes d’enquˆete de mani`ere `a suivre l’origine g´eographique des produits de
la mer pourrait ˆetre envisag´ee afin de pouvoir clairement suivre le devenir des stocks
dans l’´economie finist´erienne.

5.5.2

Politique des pˆ

eches

La r´eforme de la Politique commune des pˆeches va probablement induire des change-
ments majeurs dans le secteur des pˆeches au cours des prochaines ann´ees. En particulier,
la nouvelle PCP va progressivement s’accompagner d’une diminution des subventions ac-

5.5 Discussion

263

cord´ees aux flottilles europ´eennes, de mani`ere `a ce que les capacit´es de pˆeche soient en
ad´equation avec les possibilit´es de pˆeche, c.-`a-d. afin de diminuer la surcapacit´e des flot-
tilles. Dans le mˆeme temps, des aides publiques seront maintenues pour am´eliorer la
s´ecurit´e et les conditions de travail `a bord des bateaux. Dans ce contexte, le sc´enario de
diminution des subventions `a la construction devrait permettre d’identifier la direction et
l’ampleur des effets d’une telle mesure sur l’investissement, le travail et les emplois, ainsi
que les activit´es ´economiques globales du d´epartement. Cette simulation ainsi que la si-
mulation 3 portant sur une diminution des TAC pour des esp`eces surexploit´ees semblent
ainsi parfaitement r´epondre aux attentes de l’article 7.4.3 du code conduite pour une
pˆeche responsable (FAO, 1995) :

Il y aurait lieu de promouvoir les ´etudes permettant de comprendre les

coˆ

uts, avantages et effets des diff´erentes options d’am´enagement possibles

con¸cues pour rationaliser l’exercice de pˆeche, en particulier des options ayant
trait `a la capacit´e exc´edentaire de pˆeche et aux niveaux d’effort de pˆeche
excessif

En ce qui concerne la simulation d’un moratoire sur les pˆecheries de morue de mer
Celtique, elle est vraisemblable d’un point de vue biologique, puisque le stock est hors des

limites biologiques de s´ecurit´e

et que le CIEM a d´ej`a recommand´e la mise en place de

plans de reconstitution pour certains stocks comme la morue de mer du Nord. Ces plans
visent `a assurer une reconstitution sˆ

ure et rapide de la biomasse f´econde et recourent

notamment `a une diminution importante de la mortalit´e par pˆeche. Ici, le moratoire
correspond `a un sc´enario extrˆeme o`

u la capture et donc l’effort de pˆeche sp´ecifique est

r´eduit de 100%. Des mesures de moratoire ont ´et´e adopt´ees dans le pass´e et se basent
sur l’hypoth`ese que les stocks de poissons peuvent r´ecup´erer d’une forte diminution de
biomasse lorsque la pression de pˆeche est r´eduite, un patron g´en´eral observ´e au niveau
de la communaut´e (Myers et Worm, 2004). Des aspects techniques peuvent cependant
limiter consid´erablement la mise en place d’une telle mesure de gestion pour une pˆecherie
donn´ee. En particulier, la morue des divisions VIIe-k est captur´ee par les pˆecheries
de chalutier mixte et ceci peut remettre en cause la pertinence du sc´enario simul´e.
N´eanmoins, l’analyse des d´ebarquements des chalutiers fran¸cais pour la p´eriode 1996-
1999 a montr´e que la morue et le merlan ´etaient m´elang´es sur la base d’une mar´ee mais
que les pˆecheurs ´etaient capables de bien s´eparer les esp`eces `a l’´echelle du coup de chalut
(ICES, 2003b). D’un point de vue ´economique, la fermeture temporaire d’une pˆecherie
peut conduire `a des perturbations des activit´es de pˆeche et portuaires, et ainsi modifier
l’organisation du secteur des pˆeches. La fermeture de la pˆecherie de hareng de mer du
Nord `a la fin des ann´ees 1970 a entraˆın´e des changements importants de la structure
des sch´emas de transformation et de consommation. Une fois la pˆecherie r´e-ouverte en
1982, des modifications importantes et permanentes avaient ainsi eu lieu. Encore une

264

5. Coupler ´

economie et biologie – D´

eveloppement d’un MEGC pour le secteur pˆ

eche du Finist`

ere

fois, le sc´enario envisag´e doit ˆetre per¸cu comme exploratoire et illustratif de l’int´erˆet de
l’approche et non comme l’analyse prospective d’une future politique de la Commission
europ´eenne.

5.5.3

Sc´

enarii ´

ecologiques

Le formalisme adopt´e tout comme les sc´enarii envisag´es sont tr`es rudimentaires et
pr´eliminaires et se basent sur une modification des valeurs estim´ees des param`etres
des fonctions de production biologique. En outre (et surtout), la non-impl´ementation du
MEGC ne nous a pas permis d’aller plus loin dans cette voie. L’id´ee ´etait cependant
de commencer `a explorer, de mani`ere pragmatique et th´eorique, diff´erents sc´enarii de
modification des fonctions de production, susceptibles de traduire leur variabilit´e dans
un contexte ´ecosyst´emique, et donc regarder l’impact de la prise en compte de cette va-
riabilit´e sur les captures et biomasses des diff´erents stocks consid´er´es, et sur les r´esultats

´economiques du mod`ele. Les simulations s’appuient sur des hypoth`eses r´ealistes (mais

non v´erifi´ees ici) qui constituent `a elles seules un champ entier de la recherche en ´ecologie
halieutique. En particulier, la relation entre les conditions environnementales (p. ex. in-
dice NAO, temp´erature) et le recrutement a fait l’objet d’un grand nombre d’´etudes tout
au long du si`ecle et demeure mal comprise (p. ex. Cushing, 1982 ; Parsons et Lear, 2001).
Les m´ecanismes `a l’origine des effets de la temp´erature sur les pr´edateurs sup´erieurs sont
complexes et indirects, et semblent notamment associ´es `a des variations des composantes
zooplanctoniques des r´eseaux trophiques dans le cas de la morue (Beaugrand et al., 2003).
Les deux autres sc´enarii apparaissent ´egalement coh´erents en termes ´ecologiques puisque
des ph´enom`enes de relˆachement de pr´edation li´es `a un contrˆole top-down ont pu ˆetre
observ´es dans plusieurs types d’´ecosyst`emes (p. ex. Caddy et Rodhouse, 1998 ; Laurans
et al., 2004), de mˆeme que des contrˆoles de type bottom-up (p. ex. Ware et Thomson,
2005). L’amplitude des variations simul´ees (

10%) est ici arbitraire et doit favoriser la

d´etection des changements op´er´es dans l’´economie finist´erienne.

5.5.4

MEGC et AEP

L’int´egration de la composante socio-´economique des syst`emes pˆeche en gestion est l’un
des principes de l’AEP. C’est pourquoi l’approche de couplage propos´ee dans ce chapitre
constitue une ´etape initiale mais importante pour aller vers une am´elioration du forma-
lisme pour la mod´elisation des effets socio-´economiques en halieutique. Bien sˆ

ur, nous

ne sommes pas all´es aussi loin que nous l’aurions souhait´e, mais la th`ese est une ´etape
de recherche et nous sommes tout de mˆeme parvenus `a :

5.6 Conclusion du chapitre

265

– D´efinir une d´emarche de couplage entre une approche terrestre (´economique) et ma-

ritime (centr´ee sur des ´ecosyst`emes),

– Sp´ecifier le lien par des fonctions de production tr`es classiques,
– Identifier des premiers sc´enarii suppos´es rendre compte des relations de nature

´ecosyst´emique.

Un travail important reste `a faire afin d’am´eliorer les aspects de mod´elisation ´ecologiques,
de mani`ere `a repr´esenter les interactions de pr´edation et ´eventuellement de comp´etition
entre les esp`eces des ´ecosyst`emes exploit´es. Finnoff et Tschirhart (2004) ont notamment
propos´e un mod`ele ´ecologique bas´e sur la th´eorie

d’optimal foraging

pour d´ecrire

la dynamique de plusieurs esp`eces en interaction dans l’´ecosyst`eme marin d’Alaska.
Le d´eveloppement de mod`eles plus complexes passe n´eanmoins par la disponibilit´e en
donn´ees biologiques et ´ecologiques n´ecessaires `a l’analyse des r´eseaux trophiques, et
l’estimation des param`etres qu’ils requi`erent.

5.6

Conclusion du chapitre

Les mod`eles d’´equilibre g´en´eral sont largement utilis´es hors du champ de l’halieu-
tique lors de processus de n´egociations afin d’analyser et d’anticiper les cons´equences

´economiques possibles li´ees `a la mise en place de politiques alternatives. En cela, ils

constituent des outils puissants d’aide `a la d´ecision et `a la gestion de conflits. Dans
certains secteurs de l’agriculture notamment, des probl`emes similaires au secteur des
pˆeches se posent, c.-`a-d. les producteurs sont peu nombreux et ont un poids direct faible
dans l’´economie nationale. Le recours `a la mod´elisation en ´equilibre g´en´eral favorise
alors une approche holistique qui permet d’´etablir, suivant un cadre th´eorique micro et
macro´economique clairement d´efini, la r´eelle port´ee ´economique et sociale d’une mesure
politique. Dans ce sens, le d´eveloppement d’un MEGC appliqu´e au secteur des pˆeches
suit certains des principes fondamentaux de la gestion ´ecosyst´emique, c.-`a-d.

prendre

en compte les consid´erations socio-´economiques et culturelles des populations, et progres-
sivement accepter les Hommes comme une composante n´ecessaire de l’´ecosyst`eme et la
satisfaction de leurs besoins comme une condition pour la durabilit´e et la conservation

(Garcia et al., 2003).

En compl´ement de cette approche, le couplage entre des mod`eles biologique/´ecologique
et ´economique semble ´egalement une approche prometteuse pour estimer, de mani`ere
quantitative et fonctionnelle, les retomb´ees ´economiques (et sociales) d’une modification
de la dynamique des esp`eces exploit´ees, qu’elle soit due `a des perturbations naturelles
ou anthropiques. La d´egradation des ´ecosyst`emes par la pˆeche (ou d’autres activit´es),
en affectant leur structure et leur fonctionnement, a un impact direct sur la production

5.6 Conclusion du chapitre

267

Synth`ese - Chapitre 5

Ce cinqui`eme chapitre de la th`ese pr´esente les hypoth`eses et principes d’un mod`ele
d’´equilibre g´en´eral calculable (MEGC), en cours de d´eveloppement pour ˆetre appliqu´e
au secteur des pˆeches du Finist`ere. L’objectif de ce type d’approche, largement uti-
lis´ee dans d’autres domaines (p. ex. ´energie, agriculture), est de s’int´eresser en parti-
culier aux impacts ´economiques et sociaux que peuvent avoir diff´erentes politiques sur
l’´economie ´etudi´ee. Dans le contexte de la r´eforme de la politique commune des pˆeches
(PCP), la construction d’un MEGC apparaˆıt ainsi pertinente pour ´evaluer quelles sont les
cons´equences possibles de mesures de gestion `a l’´echelle d’une r´egion d´ependante de la
pˆeche. Dans un premier temps, les concepts de matrices input/output et de comptabilit´e
sociale (MCS) sont introduits. Elles constituent des outils classiques d’analyse des effets

´economiques induits par une activit´e et repr´esentent la donn´ee de base n´ecessaires `a la

construction du MEGC.

Dans un deuxi`eme temps et sans rentrer dans les d´etails techniques de mod´elisation
micro et macro´economique, les fondements th´eoriques et hypoth`eses du mod`ele sont
pr´esent´es et la structure du lien entre les modules biologique et ´economique formalis´ee. Le
MEGC simule le fonctionnement d’une ´economie de march´e par un syst`eme d’´equations
non lin´eaires qui repr´esente l’ensemble des relations existant entre les biens et services,
les activit´es et les agents de l’´economie r´egionale. La r´esolution du syst`eme d´etermine
les quantit´es et les prix permettant d’avoir un ´equilibre entre l’offre et la demande
simultan´ement sur l’ensemble des march´es, et repose sur le comportement d’optimisation
des agents ´economiques ; les producteurs maximisent leur profit sous la contrainte des
fonctions de production et les consommateurs maximisent leur utilit´e dans les limites de
leur budget disponible. L’obtention de l’´equilibre ´economique s’accompagne d’un nouvel

´equilibre biologique pour les diff´erents stocks exploit´es par le Finist`ere.

Deux grands types de sc´enarii sont envisag´es afin de mesurer les effets ´economiques et
sociaux induits sur les diff´erents secteurs de l’´economie finist´erienne. D’une part, des
simulations visant `a estimer les effets de la mise en place de mesures de gestion sont
propos´ees : diminution des subventions, r´eduction de TAC et instauration d’un moratoire.
D’autre part, des sc´enarii ´ecologiques via une modification des valeurs des param`etres des
fonctions de production biologiques sont consid´er´es : r´echauffement climatique, contrˆoles
top-down et bottom-up. En d´epit de l’absence de r´esultats, le couplage entre mod`eles
biologique/´ecologique et ´economique apparaˆıt une voie prometteuse en ad´equation avec
les principes de l’AEP pour analyser les relations entre l’´etat des ´ecosyst`emes exploit´es
et le bien-ˆetre de l’Homme, exprim´e ici en termes ´economiques et sociaux.

270

Conclusion g´

en´

erale

Quelques enseignements de la th`

ese

Consid´

erations ´

economiques et sociales

En d´epit de vifs d´ebats scientifiques portant sur le niveau r´eel de surexploitation des res-
sources marines (voir Myers et Worm, 2003 vs. Hampton et al., 2005), qui soulignent la
complexit´e des syst`emes naturels et l’incertitude associ´ee aux m´ethodes d’´evaluation ac-
tuelles (Ludwig et al., 1993), la d´egradation des ´ecosyst`emes marins et de l’´etat global des
stocks est aujourd’hui admise par les institutions politiques en charge de l’am´enagement
des pˆecheries (p. ex. UE, 2001). N´eanmoins, les d´ecisions de gestion prises `a court terme
(TAC annuels notamment) vont souvent `a l’encontre des avis scientifiques ; elles int`egrent
en effet des consid´erations ´economiques et sociales qui peuvent pr´evaloir sur les as-
pects biologiques et ´ecologiques (Corten, 1996). De la mˆeme mani`ere, l’AEP consid`ere
l’Homme comme une composante `a part enti`ere des ´ecosyst`emes et reconnaˆıt que son

bien-ˆetre

passe par son aptitude `a pouvoir d´eterminer ses besoins et `a les satisfaire

(Garcia et al., 2003).

Dans cette perspective, le d´eveloppement d’un mod`ele d’´equilibre g´en´eral calculable
(MEGC) appliqu´e au secteur des pˆeches, couplant mod`eles biologique et ´economique,
semble un outil adapt´e pour quantifier les valeurs ´economiques et sociales r´eellement
d´egag´ees par les activit´es halieutiques. L’application du mod`ele `a cinq r´egions eu-
rop´eennes, consid´er´ees d´ependantes de la pˆeche, devrait notamment mettre en ´evidence
le rˆole majeur qu’elle occupe `a une ´echelle locale, en estimant l’ensemble des effets socio-

´economiques que peuvent avoir certaines mesures de gestion.

Bien que le mod`ele ne soit pas encore op´erationnel, le travail men´e sur le Finist`ere
au cours de la th`ese a produit un certain nombre de r´esultats. La vision globale de
la production finist´erienne permet en particulier d’identifier les principaux ´ecosyst`emes
et stocks exploit´es et d’´etablir un diagnostic plurisp´ecifique sur la totalit´e des esp`eces,
de mani`ere `a visualiser simplement l’´etat des ressources pˆech´ees par les flottilles du
d´epartement. Le travail a ´egalement permis de :

– Proposer une m´ethode g´en´erique pour estimer des fonctions de production biologique,

quelle que soit la nature des donn´ees disponibles en terme de dynamique des popula-
tions,

– D´evelopper un mod`ele de production r´egional, int´egrant l’effort de pˆeche des flottilles

ext´erieures et faisant le lien entre ´echelles terrestres (Finist`ere) et marines (ZPE),

– Formaliser le lien entre les fonctions de production biologique et le mod`ele ´economique,
– Pr´esenter des sc´enarii politiques et ´ecologiques en vue de l’application du MEGC.

Conclusion g´

en´

erale

271

Au-del`a des apports m´ethodologiques, la th`ese souligne le manque criant de connais-
sances sur la biologie et l’´ecologie de nombreuses esp`eces exploit´ees, alors que celles-ci
peuvent repr´esenter une part essentielle des d´ebarquements, et certainement avoir des
retomb´ees ´economiques locales importantes (p. ex. crabe dans le nord Finist`ere). Le
caract`ere tr`es h´et´erog`ene de l’information disponible en termes d’´evaluations de stocks
limite consid´erablement les approches visant `a consid´erer plusieurs esp`eces, la pr´ecision
des r´esultats des mod`eles ´etant d´etermin´ee par les param`etres d’entr´ee des stocks pour
lesquels l’on dispose du moins de connaissances. En compl´ement, le degr´e de finesse du
module biologique doit ˆetre en ad´equation avec la pr´ecision des donn´ees utilis´ees dans le
module ´economique. Le d´eveloppement de mod`eles coupl´es n´ecessite ainsi de clairement
d´efinir quel est le degr´e de pr´ecision recherch´e, suivant les objectifs de l’´etude, et de
r´ealiser des choix entre l’exhaustivit´e (au d´etriment de la pr´ecision) et la s´election des

´el´ements les mieux renseign´es. L’application du mod`ele requiert en outre de conduire

des analyses de sensibilit´e sur les r´esultats du mod`ele. Pour ce qui concerne la par-
tie ´ecologique, l’absence de donn´ees concernant les relations trophiques et les effets de
l’environnement dans les ´ecosyst`emes exploit´es appelle `a l’adoption d’un formalisme em-
pirique pour les simulations envisag´ees. Celui-ci apparaˆıt satisfaisant dans le cadre de
l’application du MEGC, qui vise principalement `a analyser des tendances, mais met
clairement en ´evidence la n´ecessit´e de mettre en place des proc´edures de collectes de
donn´ees, afin d’am´eliorer dans le futur notre connaissance des r´eseaux trophiques d’o`

provient la majorit´e des captures fran¸caises.

Indicateurs ´

ecosyst´

emiques

Les indicateurs occupent une place majeure au sein de l’AEP et ont pour objectif prin-
cipal de servir `a l’´evaluation de l’´etat des ´ecosyst`emes, en focalisant sur certaines de
leurs propri´et´es ou composantes (Daan et al., 2005a). Le recours `a un certain nombre
d’entre eux, bas´es sur des donn´ees de captures, a permis de mener une analyse compa-
rative `a grande ´echelle, de mani`ere `a caract´eriser les ´ecosyst`emes o`

u op`erent les flottilles

finist´eriennes. Compte tenu de l’absence de limites unanimement reconnues pour les

´ecosyst`emes marins europ´eens, une ´etape pr´ealable au calcul des indicateurs a consist´e

en la sp´ecification de grandes unit´es g´eographiques, caract´eris´ees par des profils de cap-
tures diff´erents et d´efinissant des

zones de pˆeche ´ecosyst´emiques

(ZPE). L’analyse

a montr´e que la majorit´e des ZPE pr´esentent une diminution significative du niveau
trophique moyen des captures et de l’indice Fishing-In-Balance (FIB), sugg´erant des
ph´enom`enes de surexploitation `a l’´echelle des ´ecosyst`emes. La synth`ese de l’information
issue d’un jeu d’indicateurs, par analyse multivari´ee, a mis en ´evidence des contrastes
spatiaux importantes entre zones. L’´evolution dans le temps des coordonn´ees de certaines
ZPE dans le premier plan factoriel caract´erise des changements de valeurs de plusieurs

272

Conclusion g´

en´

erale

indicateurs et est d´efinie comme une

direction de surexploitation ´ecosyst´emique

, car

elle va dans le sens d’une d´egradation des ´ecosyst`emes sous-jacents. La mer d’Irlande ap-
paraˆıt en particulier suivre cette direction. Cette partie de la th`ese a ´egalement confirm´e
des patterns d’exploitation observ´es dans de nombreux ´ecosyst`emes, c.-`a-d. une surex-
ploitation des esp`eces d´emersales g´en´eralement de hauts niveaux trophiques, une domi-
nation des captures par des esp`eces de petits p´elagiques et peu de captures importantes
dans les bas niveaux trophiques. Le maintien de hauts niveaux de production dans les

´ecosyst`emes est g´en´eralement li´e `a seulement quelques esp`eces (capelan, lan¸cons, merlan

bleu), qui repr´esentent parfois plus de la moiti´e des captures totales et sont exploit´ees
de mani`ere industrielle (surimi, farine de poisson). La limite principale de ce type d’ap-
proche r´eside dans la nature des donn´ees qui refl`etent `a la fois les biomasses des esp`eces
pˆech´ees et les ´evolutions spatio-temporelles de l’effort de pˆeche, qui peuvent ˆetre in-
fluenc´ees par une grande vari´et´e de param`etres (p. ex. strat´egie, mesures de gestion,
march´e, innovations). Le calcul d’autres indicateurs bas´es sur des indices d’abondance
issus de campagnes scientifiques par exemple, pourrait compl´eter l’approche qui demeure
exploratoire et permettre de

valider

la direction de surexploitation d´efinie.

En compl´ement, l’´etude de donn´ees de contenus stomacaux de cinq esp`eces pr´edatrices de
mer Celtique a montr´e que le niveau trophique (TL) des individus peut fortement varier
au cours de l’ann´ee, entre les ann´ees, entre les zones, avec la profondeur et au cours de leur
vie. De plus, les sources de variabilit´e affectent diff´eremment les esp`eces et l’estimation
du niveau trophique des pr´edateurs d´epend des valeurs moyennes de TL attribu´ees aux
proies, elles-mˆeme li´ees au degr´e de r´esolution taxonomique de l’´echantillonnage. Le
calcul de plusieurs indicateurs ´ecosyst´emiques (p. ex. indice FIB, niveau trophique moyen
des captures), s´electionn´es pour quantifier les effets de la pˆeche sur les ´ecosyst`emes marins
(Cury et al., 2005b), s’appuie ainsi sur des valeurs moyennes de niveaux trophiques par
esp`ece qui n´egligent l’ensemble de la variabilit´e pouvant les caract´eriser. L’estimation
de ces indicateurs requiert ainsi la mise en place d’´echantillonages en routine afin de
disposer de l’information n´ecessaire au calcul de valeurs de niveaux trophiques plus
fiables. Les m´ethodes isotopiques plus int´egratrices dans le temps apparaissent adapt´ees
`a l’estimation de valeurs moyennes annuelles du niveau trophique.

Parall`emement, des traitements similaires ont ´et´e conduits sur un indice d’omnivorie
individuel repr´esentant la variance des niveaux trophiques des proies consomm´ees. Bien
que pr´eliminaire, l’analyse sugg`ere ´egalement une variabilit´e importante de l’omnivorie
entre esp`eces et en fonction de la zone, la profondeur et la p´eriode. Elle montre en parti-
culier que l’indice d’omnivorie augmente pour les cinq esp`eces ´etudi´ees avec la taille des
individus, sans doute en raison de l’augmentation de la taille de leur bouche et de leurs
capacit´es natatoires. En r´eduisant la taille moyenne des populations (Shin et al., 2005),
la pˆeche pourrait ainsi diminuer l’omnivorie, consid´er´ee comme pr´epond´erante dans les

´ecosyst`emes marins (Link, 2002a) et comme un facteur essentiel de stabilit´e des r´eseaux

Conclusion g´

en´

erale

273

trophiques (Emmerson et Yearsley, 2004). Des ´etudes compl´ementaires sur l’omnivorie
et la d´efinition d’indicateurs ´ecosyst´emiques bas´es sur cette mesure apparaissent ainsi
pertinentes dans le cadre d’une AEP.

Fonctionnement des ´

ecosyst`

emes

Un mod`ele multisp´ecifique de simulation a ´et´e d´evelopp´e dans un contexte tr`es g´en´erique
afin d’explorer plusieurs hypoth`eses sur le fonctionnement des ´ecosyst`emes marins. Dans
une premi`ere phase, le simulateur a permis d’analyser comment la pˆeche peut modifier
les fonctions de production des composantes du r´eseau trophique en affectant essen-
tiellement les hauts niveaux trophiques. La production de chaque composante d´epend
en effet de la biomasse de ses proies, surtout dans les hauts niveaux trophiques, et
de ses pr´edateurs. Les caract´eristiques de fonctionnement de l’´ecosyst`eme (intensit´e
des contrˆoles top-down et bottom-up, et omnivorie) peuvent consid´erablement modi-
fier les fonctions de production des composantes trophiques, `a des degr´es divers se-
lon leur position dans le r´eseau. Dans un deuxi`eme temps, le simulateur a ´et´e utilis´e
pour appr´ehender comment certains indicateurs ´ecosyst´emiques utilis´es pr´ec´edemment
r´epondent `a la pˆeche, sous les hypoth`eses du mod`ele. Les r´esultats montrent que les
r´eponses d´ependent des caract´eristiques de fonctionnement de l’´ecosyst`eme, qu’elles ne
sont pas toujours lin´eaires et qu’elles sont parfois contre-intuitives, compte tenu de la
complexit´e des relations trophiques et de ph´enom`enes de compensation. Les propri´et´es
de l’´ecosyst`eme modifient ainsi consid´erablement la transmission d’impacts de change-
ments de biomasse dans le r´eseau trophique, et

in fine

les r´eponses de l’´ecosyst`eme `a la

pˆeche. La sp´ecification de valeurs et/ou de directions de r´ef´erence pour les indicateurs
doit ainsi ˆetre envisag´ee ´ecosyst`eme par ´ecosyst`eme, et ´eventuellement renouvel´ee en
fonction de la connaissance scientifique acquise, des objectifs de gestion et des modifi-
cations des processus sous-jacents. L’approche indicateurs se doit d’ˆetre adaptative au
regard de l’aspect dynamique des ´ecosyst`emes.

Perspectives

Donn´

ees de production primaire et for¸cage bottom-up

L’utilisation des donn´ees de production primaire issues des donn´ees

couleur de l’eau

du satellite SeaWiFs (Sea-viewing Wide Field-of-view Sensor) a permis d’estimer pour
chaque ZPE la part de la production primaire (PP) utilis´ee par la pˆeche (ratio PPR/PP).
Les valeurs estim´ees sont tr`es ´elev´ees, mˆeme lorsque l’indice PPR/PP est estim´e unique-

Conclusion g´

en´

erale

275

Indices d’exploitation et standardisation

L’interpr´etation des valeurs et/ou tendances des indicateurs ´ecosyst´emiques destin´es
`a ´evaluer les effets de l’exploitation n´ecessite de disposer de m´etriques quantifiant la
pression de pˆeche `a l’´echelle des ´ecosyst`emes (Daan, 2005). En particulier, la pente du
spectre de taille, le niveau trophique des captures ou l’indice FIB sont g´en´eralement

´etudi´es en fonction du temps et non d’un indice exprimant l’intensit´e d’exploitation.

Daan et al. (2005b) ont propos´e de recourir aux valeurs de mortalit´e par pˆeche issues
des groupes de travail du CIEM afin de sp´ecifier un indicateur moyen d’intensit´e de
pˆeche pour l’´ecosyst`eme. Cette m´ethode offre l’int´erˆet d’associer les m´ethodes classiques
de dynamique des populations et les approches indicateurs. N´eanmoins, elle ne tient ne
compte que des mortalit´es estim´ees pour les stocks ´evalu´es et doit se baser sur un pool de
stocks commun `a toute la p´eriode ´etudi´ee, car l’ajout de nouvelles ´evaluations affecterait
les valeurs de l’indice. La m´ethode apparaˆıt ainsi appropri´ee lorsqu’on s’int´eresse `a une
zone donn´e (valeur relative de l’indice), mais pose des difficult´es suppl´ementaires pour
une analyse comparative de plusieurs ´ecosyst`emes.

Le calcul des taux moyens de mortalit´e par pˆeche s’exer¸cant sur des classes pr´ealablement
sp´ecifi´ees de niveaux trophiques ou de tailles, pourrait permettre de d´ecrire la fa¸con dont
la pression de pˆeche se r´epartit sur l’ensemble de l’´ecosyst`eme. Gascuel et al. (2005)
proposent ainsi des spectres de taux d’exploitation, correspondant au rapport entre les
captures et la biomasse par classe de niveau trophique. Ces approches n´ecessitent de dis-
poser d’indices d’abondance issus des campagnes scientifiques pour l’ensemble des classes
de taille (ou de niveau trophique) exploit´ees. Collecter ce type d’information `a grande

´echelle demeure cependant tr`es difficile car les campagnes sont g´en´eralement nationales,

et les bases de donn´ees demeurent peu accessibles. La mise en place de proc´edures de
standardisation au niveau international, pour la collecte des donn´ees et le calcul d’un
jeu d’indicateurs de r´ef´erence, constituerait une avanc´ee importante pour promouvoir
leur utilisation. La structuration d’une m´etabase de donn´ees internationale qui regrou-
perait l’ensemble des donn´ees pourrait ainsi faciliter la comparaison entre ´ecosyst`emes,
les m´etaanalyses s’av´erant des m´ethodes tr`es utiles pour d´etecter des patterns et mettre
en ´evidence des relations fonctionnelles essentielles.

Application du mod`

ele

Une perspective essentielle du travail de th`ese est de parvenir `a faire fonctionner le
mod`ele ´economique afin de conduire les simulations propos´ees dans le cas du Finist`ere,
et d’appliquer ´egalement le mod`ele aux autres r´egions du projet PECHDEV : la Cor-
nouaille (Royaume-Uni), l’ˆıle de Bornholm (Danemark), la province de Salerne (Italie)

276

Conclusion g´

en´

erale

et la r´egion de Vigo (Espagne). Une analyse comparative en recourant `a un (ou des)
sc´enario(s) commun(s) (p. ex. r´eduction de quota ou de subventions) entre les r´egions
pourrait notamment permettre de mettre en ´evidence les particularit´es et la plus ou
moins grande sensibilit´e de certaines d’entre elles `a des mesures de gestion donn´ees.
De la mˆeme mani`ere, cette approche pourrait au contraire r´ev´eler des r´eponses de type
socio-´economique communes aux cinq r´egions, ceci permettant de tirer des enseignements
g´en´eraux sur les cons´equences possibles de politiques des pˆeches. Le couplage du module

´economique avec des mod`eles biologiques/´ecologiques plus complexes que les mod`eles

globaux pr´esent´es dans la th`ese constitue une autre perspective int´eressante du travail.
En particulier, le recours `a un mod`ele Ecopath with Ecosim, repr´esentant les interactions
de pr´edation entre les diff´erents compartiments du r´eseau trophique, devrait permettre
de compl´eter l’approche globale propos´ee en approfondissant les aspects ´ecologiques.

Exprimer les indicateurs en valeur mon´

etaire

Malgr´e les difficult´es inh´erentes `a l’estimation de la valeur de biens non-marchands,
Costanza et al. (1997) ont estim´e `a environ 21 billiards de dollars par an les services
rendus par les ´ecosyst`emes marins `a l’Homme. En dehors des critiques et discussions
possibles sur l’exactitude de ces chiffres (Balmford et al., 2002), le fait d’attribuer une
valeur aux services rendus par les ´ecosyst`emes rel`eve d’une volont´e de faire prendre en
consid´eration aux gestionnaires leur vraie valeur, sous-estim´ee par les march´es commer-
ciaux. Le couplage entre mod`eles biologiques/´ecologiques et ´economiques apparaˆıt de ce
point de vue tr`es int´eressant puisqu’il permet de quantifier les cons´equences ´economiques
et sociales associ´ees `a la d´egradation des ´ecosyst`emes, via la modification des potentiels
de production des esp`eces exploit´ees. `

A ces valeurs financi`eres et sociales s’ajoute une

valeur ´ethique, qui reste tr`es difficile `a estimer. N´eanmoins, l’id´ee que la valeur du

ca-

pital

ressources marines diminue lorsque les ´ecosyst`emes sont surexploit´es et que ceci

correspond `a une perte importante pour la soci´et´e apparaˆıt comme un moyen de com-
munication tr`es puissant avec les gestionnaires et le public. L’attribution d’une valeur
`a la biomasse, mais ´egalement `a la structure trophique, la diversit´e, ... pourrait notam-
ment conduire `a r´eexprimer tous les indicateurs quantifiant des effets de la pˆeche en une
unit´e commune, l’unit´e mon´etaire. Il n’y aurait alors plus de difficult´e pour comparer ou
pond´erer les diff´erentes propri´et´es des ´ecosyst`emes. La difficult´e ´emanera avant tout de
la m´ethode pour attribuer une valeur marchande `a des biens et des services ´ecologiques
non marchands. Cependant, si une telle approche a pu ˆetre conduite `a l’´echelle du globe,
cela signifie que des m´ethodes sont disponibles et qu’elles peuvent ˆetre appliqu´ees plus
localement, dans la perspective de traduire les indicateurs en notions compr´ehensibles
par tous.

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ABSTRACT

The overfishing of many fish stocks at the global scale associated with the degradation of marine
ecosystems have progressively put into relief the limits of current fisheries management. The
Ecosystem Approach to Fisheries (EAF), particularly recommended by FAO, calls for modifying the
perception of fisheries management in order to include ecosystem considerations. By improving our
understanding of population and ecosystem dynamics, and by quantifying the effects of fishing,
EAF thus aims to reconcile sustainable exploitation of fisheries resources and conservation.

The PhD thesis is part of a European project (

PECHDEV

QLRT-2000-02277), aiming to

define a link between the state of the ecosystem, the dynamics of marine exploited populations,
and the economic sectors of the production region. The case study is the department of Finist`ere
(France), characterized by a high degree of dependence on fishing.

1. The first chapter presents the state of world fisheries in which EAF has progressively emerged,

as well as its main objectives and conceptual principles that define the prerequisite to its im-
plementation. The chapter also deals with current methods used in fisheries science, indicator
approaches and ecosystem models, all being major tools for an EAF.

2. The second chapter describes the Finist`ere case study. The heterogeneity of information available

in terms of assessment for the stocks exploited leads to propose a generic methodology in order
to define surplus production models, in the perspective of their coupling with the economic model
presented in the fifth chapter. A simulation model allows to deal with scaling problems due to
the lag between the terrestrial dimension of the economic analysis, and the marine dimension of
the fished resources.

3. The third chapter intends to characterize the state of the ecosystems exploited by the Finist`ere.

The concept of Ecosystem Fishing Unit (EFU) is introduced. They define marine units described
by distinct exploitation schemes. A set of indicators based on primary production and catch
data allows to compare the EFU at the European scale by multivariate analysis. The notion of
direction of ecosystem overfishing, observed in the first factorial plane, is discussed.

4. The fourth chapter concerns more the domain of theoretical ecology. A multispecific simulation

model is developed and represents a virtual ecosystem in which trophic components interact by
predation. The model shows that production functions are generally affected by fishing at various
degrees, according to their position within the food web and the characteristics of ecosystem
functioning simulated,

i.e.

the top-down and bottom-up controls and the degree of omnivory.

These processes appear to be essential in the ecosystem response to fishing.

5. The fifth chapter concerns the approach of economic modeling allowing to link the economic

activities of Finist`ere, through a social accounting matrix locally estimated. The hypotheses
and principles of the computable general equilibrium model (CGEM) are exposed as well as the
method of coupling with the production functions specified in the second chapter. A formalism
is proposed to take into account ecological effects. Management scenarios considered (taxes,
quotas, subventions) and expected results are discussed.

The PhD thesis concludes to the complementarity of the monospecific/multispecific, mo-
del/indicator and ecological/economic approaches, each being an essential component towards
the progressive implementation of an EAF.

Key words :

Ecosystem Approach to Fisheries, Finist`ere, indicator, population dynamics, preda-

tion, simulation model, trophic level.

R´

ESUM´

La surexploitation de nombreux stocks de poissons `

a l’´echelle mondiale et la d´egradation des

´ecosyst`emes marins ont progressivement mis en ´evidence les limites de la gestion des pˆeches

actuelle. L’Approche ´

Ecosyst´emique des Pˆeches (AEP), pr´econis´ee en particulier par la FAO,

appelle `

a modifier la perception de l’am´enagement des pˆecheries afin d’y int´egrer des consid´erations

´ecosyst´emiques. En am´eliorant notre compr´ehension de la dynamique des populations et des
´ecosyst`emes, et en quantifiant l’ensemble des impacts li´es `a la pˆeche, l’AEP a ainsi pour objectif

de r´econcilier l’exploitation durable des ressources et leur conservation.

Le travail de th`ese s’inscrit dans le cadre d’un projet europ´een (

PECHDEV

QLRT-2000-02277),

visant `

a ´etablir un lien entre l’´etat des ´ecosyst`emes, la dynamique des populations marines qui

y sont exploit´ees, et les secteurs ´economiques de la r´egion productrice. Le cas d’´etude est le
d´epartement du Finist`ere (France), caract´eris´e par un fort degr´e de d´ependance `a la pˆeche.

1. Le premier chapitre pr´esente le contexte halieutique mondial au sein duquel a progressivement

´emerg´e l’AEP, ainsi que les objectifs et principes conceptuels majeurs qui d´efinissent les pr´erequis
`

a sa mise en œuvre. Le chapitre introduit ´egalement les m´ethodes halieutiques courantes, et les
approches indicateurs et de mod´elisation ´ecosyst´emique, qui constituent des outils essentiels au
service de l’AEP.

2. Le deuxi`eme chapitre d´ecrit la zone d’´etude du Finist`ere. L’h´et´erog´en´eit´e de l’information dis-

ponible en terme d’´evaluation pour les stocks commerciaux exploit´es, am`ene `a proposer une
m´ethodologie g´en´erique pour d´efinir des mod`eles globaux de production, dans l’optique de leur
couplage avec le mod`ele ´economique pr´esent´e dans le chapitre 5. Un mod`ele de simulation per-
met d’aborder les probl`emes d’´echelle li´es au d´ecalage entre la dimension terrestre de l’analyse

´economique, et la dimension marine des ressources pˆech´ees.

3. Le troisi`eme chapitre a pour vocation de caract´eriser l’´etat des ´ecosyst`emes exploit´es par le Fi-

nist`ere. Le concept de Zones de Pˆeche ´

Ecosyst´emiques (ZPE) est introduit. Celles-ci d´efinissent

des unit´es marines g´eographiques d´ecrites par des sch´emas d’exploitation distincts. Un jeu d’in-
dicateurs bas´es sur des donn´ees de production primaire et de captures permet de comparer les
ZPE `

a l’´echelle de l’Europe par analyse multivari´ee. La notion de direction de surexploitation

´ecosyst´emique, observ´ee dans le premier plan factoriel, est discut´ee.

4. Le quatri`eme chapitre s’inscrit dans une d´emarche d’´ecologie plus th´eorique. Un mod`ele mul-

tisp´ecifique de simulation est d´evelopp´e et repr´esente un ´ecosyst`eme virtuel dans lequel les com-
posantes trophiques interagissent par pr´edation. Le mod`ele montre que les fonctions de produc-
tion sont g´en´eralement affect´ees par l’exploitation `

a des degr´es variables, selon leur position au

sein du r´eseau trophique et les caract´eristiques du fonctionnement de l’´ecosyst`eme simul´ees,

i.e.

les contrˆ

oles top-down et bottom-up et le degr´e d’omnivorie. Ces processus apparaissent ainsi

d´eterminants dans la r´eponse des ´ecosyst`emes `

a la pˆeche.

5. Le cinqui`eme chapitre concerne l’approche de mod´elisation ´economique permettant de relier les

activit´es ´economiques du Finist`ere entre elles, via une matrice de comptabilit´e sociale estim´ee
localement. Les hypoth`eses et principes du mod`ele d’´equilibre g´en´eral calculable (MEGC)
sont expos´es ainsi que la m´ethode de couplage avec les mod`eles de production d´efinis dans le
deuxi`eme chapitre. Un formalisme pour la prise en compte d’effets ´ecologiques est propos´e. Les
sc´enarii de gestion envisag´es (taxes, quotas, subventions) et les r´esultats attendus sont discut´es.

La th`ese conclut `

a la compl´ementarit´e des approches monosp´ecifique/multisp´ecifique,

mod`ele/indicateur et ´ecologique/´economique, chacune constituant une composante indispensable
`

a la mise en place progressive d’une AEP.

Mots cl´

es :

Approche ´

Ecosyst´emique des Pˆeches, dynamique des populations, Finist`ere, indicateur,

mod`ele de simulation, niveau trophique, pr´edation.