Certaines plantes d'origine tropicale comme le maïs par exemple,
présentent une photosynthèse particulière caractérisée
par une incorporation du carbone dans des acides organiques à
quatre carbones. Cette photosynthèse est ainsi dite en C4, par
opposition à la photosynthèse classique dans laquelle
l'incorporation du carbone est réalisée dans des composés
à trois carbones (photosynrthèse en C3).
Ces plantes en C4 présentent une structure particulière
au niveau de leurs feuilles. On distingue deux types de cellules chlorophylliennes,
celles du mésophylle et celles d'une gaine périvasculaire
entourant les faisceaux conducteurs. Ces deux types de cellules possèdent
des chloroplastes de structure et de physiologie différentes.
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Section
"in vivo" d'une feuille de maïs.
On distingue les deux types de cellules
chlorophylliennes : les cellules du mésophylle et celles
de la gaine périvasculaire. |
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Détail de
la région périvasculaire. Deux
grossissements successifs. Les chloroplastes du mésophylle
sont plus petits que ceux de la gaine. |
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Cellule
de la gaine périvasculaire "in vivo".
On distingue nettement l'orientation longitudinale
des thylacoïdes. |
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Cellule
de la gaine périvasculaire d'une feuille bien éclairée
colorée par le lugol. De
nombreux grains d'amidon sont mis en évidence. |
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Cellule
du mésophylle. Les chloroplastes
apparaissent avec une structure granulaire (présence de
nombreux grana). |
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Cellule
du mésophylle colorée par le lugol. Les
chloroplastes ne contiennent pas d'amidon. |
En microscopie électronique à transmission, les chloroplastes
des deux types de cellules apparaissent très différents.
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Vue
générale en microscopie électronique à
transmission d'une portion de cellule de la gaine (en bas) et
d'une cellule du mésophylle (en haut), et schéma
explicatif. La structure des
deux types de chloroplastes du mésophylle possèdent
des thylacoïdes granaires. Les chloroplastes de la gaine
n'ont pas de grana mais synthétisent de l'amidon.
(Cliché : Christiane Lichtlé). |
Ci-dessous, quelques détails :
1 - Chloroplastes des cellules du mésophylle
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Chloroplaste du
mésophylle. Les systèmes
membranaires (thylacoïdes) sont organisés en grana
reliés par des thylacoïdes intergranaires. |
2 - Chloroplastes des cellules de la gaine périvasculaire
Les chloroplastes de la gaine périvasculaire sont de très
grande taille. Ils contiennent essentiellement des thylacoïdes
sous forme de lamelles séparées (non accolées),
aucun grana n'est visible.
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Vue
générale d'une portion de cellule de la gaine périvasculaire.
Deux chloroplastes très proches l'un
de l'autre sont visibles.
(Cliché : Christiane Tuquet) |
Détail
des thylacoïdes non accolés du chloroplaste.
(Cliché : Christiane Tuquet) |
Lorque les feuilles de maïs sont fortement éclairées,
les chloroplastes de la gaine présentent de nombreux grains d'amidon
disposés entre les thylacoïdes.
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Chloroplaste de
la gaine périvasculaire d'une feuille éclairée.
Les thylacoïdes ne sont pas
associés en grana. De nombreux grains d'amidon témoignent
d'une forte activité de synthèse. |
3 - Relation entre les deux types de cellules
Le fonctionnement de la photosynthèse chez les plantes en C4
nécessite des liens étroits entre les cellules du mésophylle
et les cellules de la gaine. De nombreux plasmodesmes permettent ces
communications.
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Relation intercellulaire
entre une cellule du mésophylle et une cellule de la gaine. |
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Schéma explicatif
: de nombreux plasmodesmes permettent
des transports entre ces deux types de cellules. |
La structure des chloroplastes de plantes en C4 et particulièrement
celle des Graminées en C4 comme le maïs (chloroplastes granaires
du mésophylle et chloroplastes agranaires de la gaine) indiquent
un fonctionnement d'un type particulier. Ce fonctionnement est connu sous
le nom de cycle de Hatch et Slack. La fixation du CO2 (HCO3-)
se réalise par les cellules du mésophylle par la PEP carboxylase.
Le malate (composé à quatre carbones) migre dans les cellules
de la gaine où il sera décarboxylé. Le CO2
émis sera alors incorporé dans le cycle de Calvin par la
RUBISCO.
Pour
voir les chloroplastes des plantes supérieures en C3 :
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Pour approfondir : les techniques
d'étude, la structure des chloroplastes des
algues, des plantes supérieures et leur
différenciation.
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